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rbcL、atpB和accD均为植物叶绿体基因,分别编码核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶大亚基、ATP合酶β亚基及乙酰辅酶A羧化酶β亚基。本研究收集已经发表的蕨类rbcL、atpB及accD基因序列,利用贝叶斯法构建系统发育树,并采用分支模型、位点模型及分支-位点模型分析选择作用并对正、负选择位点进行了鉴定,从而揭示了这些基因在蕨类植物进化历程中所经受的选择压力。同时,还探讨了这些基因的进化与蕨类植物第三次物种爆发的关联,以期了解它们对现存蕨类植物物种多样性形成的作用。rbcL、atpB和accD基因由于进化速度适中,且又为母系遗传,很少发生分子重排,故经常被用于分子系统发育研究。为此,本研究也以这些基因为对象,分析了一些系统发育问题。获得的主要研究结果如下:
1.rbcL基因所受选择压力。分支模型检测到大部分分支处于负选择压力下,仅4个分支经历正选择,并且其中只有1分支检测到的结果具统计显著性。在位点模型下,通过比较模型Mla/M2a和M7/M8,在氨基酸水平上,模型M8鉴定出位点98L被正选择；在模型M8下,以ω≤0.1为标准鉴定的负选择位点共计228个,占序列总位点数的83.82％,这显示负选择对rbcL基因的进化起主导作用。在分支-位点模型c下鉴定出位点262A被正选择。位点98L、262A分别位于rbcL羧基末端α/β桶结构域的第3和第8个α螺旋。
2.atpB基因所受选择压力。(1)在蕨类植物水平分析atpB基因所受的选择压力。分支模型检测到大部分分支处于负选择下,仅1个分支经历正选择,并且该计算结果不具统计显著性。在位点模型下,似然比值检验显示模型M2a并不显著优于其零假设M1a；模型M8鉴定出位点25D被正选择；在模型M8下,以ω≤0.1为标准鉴定出的负选择位点共计276个,占总位点数的80.23％,同样显示负选择对atpB基因的进化起着非常重要的作用。在分支-位点模型下,以水龙骨科为前景支,没有检测到正选择位点。模型M8鉴定出正选择位点25D位于ATP合酶β亚基连接两个结构域的一段无规则卷曲上。
(2)针对以水龙骨科atpB基因序列进行适应性进化分析。分支模型检测到大部分分支处于负选择下,仅2个分支被正选择,并且计算结果都不具有统计显著性。在位点模型下,通过比较模型M1a/M2a和M7/M8,在氨基酸水平上,模型M2a和模型M8均鉴定出位点11S和25R被正选择；在模型M8下,鉴定出负选择位点共计317个,占总位点数的91.88％,表明水龙骨科atpB基因依然处于强烈的负选择作用下。分支-位点模型没有检测到正选择位点。位点11S位于ATP合酶β亚基连接两个结构域的一个β折叠的末端,而位点25R即是在整个蕨类植物水平鉴定出的正选择位点25D。
3.分析accD基因所受选择压力。分支模型检测到大部分分支处于负选择压力下,仅4个分支经历正选择,其中水龙骨科的祖先分支c的结果具统计显著性。在位点模型下,模型M2a和模型M8与各自的零假设M1a和M7无显著差异；在模型M8下,鉴定出负选择位点共计84个,占总位点数的60.00％,表明负选择依然对accD基因起主导作用。在分支-位点模型c下鉴定出位点62I和117T被正选择。位点62I和117T分别位于乙酰辅酶A羧化酶β亚基的两个α螺旋上。
4.蕨类植物在第三次物种“大爆发”过程中,出现不少依赖于裸子、被子植物的附生植物。蕨类植物可能借助光合作用相关基因的适应性进化(例如:rbcL、atpB基因),对相应酶的部分位点进行有益替换,改善蕨类竞争潜力。
5.基于rbcL,atpB和accD基因序列构建的系统树与Smith提出的蕨类新系统较为一致。