【摘 要】
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紫茎泽兰（Ageratina adenophora（Spreng.）R.M.King et H.Rob.）是我国西南部主要的入侵植物之一,对入侵地造成严重经济损失和生态危害。近年来,本课题组从紫茎泽兰的叶斑及其周围环境中分离得到了大量亚隔孢壳科（Didymellaceae）真菌。本文系统研究了不同来源亚隔孢壳科真菌的物种组成和分布,测试了不同系统发育地位的亚隔孢壳科菌株对紫茎泽兰和本地植物的致病力
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紫茎泽兰（Ageratina adenophora（Spreng.）R.M.King et H.Rob.）是我国西南部主要的入侵植物之一,对入侵地造成严重经济损失和生态危害。近年来,本课题组从紫茎泽兰的叶斑及其周围环境中分离得到了大量亚隔孢壳科（Didymellaceae）真菌。本文系统研究了不同来源亚隔孢壳科真菌的物种组成和分布,测试了不同系统发育地位的亚隔孢壳科菌株对紫茎泽兰和本地植物的致病力,分析了这些菌株在紫茎泽兰入侵地区的潜在生态风险。同时,筛选到了潜在紫茎泽兰生防菌株并对其进行了全基因组测序分析,最后验证了自然环境下亚隔孢壳科真菌可能的传播方式。论文得到以下主要结论:1.基于核糖体RNA（rRNA）28S大亚基（LSU）,核糖体内转录间隔区（ITS）,RNA聚合酶II第二大亚基（rpb2）和β-微管蛋白（tub2）四基因联合分析,213株亚隔孢壳科真菌分属于12个不同的属,包括10个已知属和2个潜在新属,占目前该科已知25个属的一半左右。菌株主要分布在Epicoccum,Didymella,Remotididymella,以及两个潜在新属D1和D2中,占分离菌株总数的92%;其中,潜在新属D1占到总菌株数的38%,Epicoccum占到总菌数的27%。结合形态学研究结果,在Remotididymella属中发现了3个潜在新种,分别定名为R.speciosa,R.ageratinae和R.anemophila。2.通过野外和温室的接种实验,测试了这些亚隔孢壳科真菌对紫茎泽兰和本地植物的致病力,明确了不同系统发育地位致病真菌的毒力和宿主范围。两个潜在新属D1和D2显示出对本地植物致病力较弱,但对紫茎泽兰致病力较强,且部分菌株宿主范围较窄,表明紫茎泽兰在入侵地区存在相当数量的较为专一的病原真菌。其次,Epicoccum和Boeremia两个属的菌株对本地植物和紫茎泽兰都显示出较强的致病性,病斑大小均大于70 mm~2。由于这些真菌广泛存在于紫茎泽兰和本地植物中,暗示紫茎泽兰的病原真菌具有很大的概率会传播到本地植物,造成疾病传播风险。尽管同一属内不同菌株之间的致病力有差异,但整体上不同属之间的致病力差异很显著。利用宿主-病原菌共进化网络分析（Plant-pathogen evolutionary association network）发现这些病原真菌与敏感宿主之间并没有显著的协同进化关系。最后,通过病原菌对紫茎泽兰致病力的定量分析,筛选找到了Y122,S188两株潜在生防菌株。3.对紫茎泽兰的潜在生防菌Y122及一个弱致病力菌株G168进行了基因组测序,分别得到38.46 Mb和37.71 Mb大小的基因组。基因功能分析表明,两株真菌基因组含有较多的碳水化合物活性酶中的糖苷水解酶（＞200基因）和多糖裂解酶（＞30基因）,显示这两个菌株以侵入性病原菌和腐生真菌生活方式为主。通过比较两株真菌的基因组发现,基因座位GO:0009403可能影响到这些真菌的毒力大小;GH5＿12、GH5＿22、GH36、GH95可能与真菌感染的宿主范围有关。4.使用高通量测序技术比较了未入侵地区的本地植物和入侵植物紫茎泽兰冠层空气之间的真菌组成差异。结果显示,空气中主要的真菌类群是Cladosporiaceae（63.65%）、Nectriaceae（9.54%）、Pleosporaceae（5.34%）、Didymellaceae（3.22%）、Subcreales（3.21%）、Cordycipitaceae（1.92%）、Mycosphaerellaceae（1.17%）和Aspergillaceae（1.14%）。入侵区紫茎泽兰冠层空气中真菌的α-多样性显著高于非入侵区本地植物;与本地植物相比,亚隔孢壳科菌株在紫茎泽兰冠层空气中数量更丰富,是非入侵区本地植物的4倍以上。真菌共发生网络分析（Co-occurrence network）表明,紫茎泽兰冠层空气中亚隔孢壳科真菌之间的联系更积极,但与其他真菌的联系较少。这种独特的模式可能与紫茎泽兰单优种群冠层空气中亚隔孢壳科病原菌容量较高有关。最后,通过与紫茎泽兰的叶斑病原菌进行序列比对,证实亚隔孢壳科是紫茎泽兰的一类比较重要的空气传播病原菌。研究结果不仅对人们深入了解外来植物紫茎泽兰与入侵生态系统中的植物病原真菌的相互作用机理以及评估紫茎泽兰病原真菌所介导的潜在疾病传播风险具有重要的生态学理论意义,同时,对今后开发紫茎泽兰生防菌剂也具有重要的社会实践价值。
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