【摘 要】
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突触是神经元之间进行信息传递的主要结构。突触传递过程可以分为三个部分。首先是突触前神经元的动作电位沿神经纤维传递到末梢的突触前膜并引起钙离子通道开放使钙离子内流
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突触是神经元之间进行信息传递的主要结构。突触传递过程可以分为三个部分。首先是突触前神经元的动作电位沿神经纤维传递到末梢的突触前膜并引起钙离子通道开放使钙离子内流。然后钙离子触发突触前含有神经递质的囊泡与突触前膜融合并将其中的递质释放入突触间隙。最后递质在突触间隙扩散到突触后膜并激活其上受体，受体的激活引发突触后神经元的响应。 为了更加定量的研究突触传递的过程，我们建立了calyx of Held突触传递过程的精细的数学描述。通过对突触传递过程的模拟获得了对突触传递的一些新的认识和理解。模型主要分为三个部分。 模型第一部分是对突触前囊泡释放动力学的描述。与之前的模型相比，主要有三个方面的改进。一是，模型对囊泡池中囊泡的状态进行了更精细的划分，而不是把同一囊泡池中的囊泡全部看成同质的。二是，把钙离子感受器synaptotagmin2(syt2)的作用由结合钙离子之后对囊泡融合的驱动作用变为钙离子结合前的抑制作用，并引入了一个钙离子感受器解抑制之后的囊泡的瞬时高能态。这个状态的囊泡可以与突触前膜融合。钙离子感受器syt2在囊泡的立即释放囊泡池的形成中起着关键的作用。三是，把异步释放的过程与囊泡准备释放(priming)的过程合并为同一个过程。异步释放的囊泡来自囊泡priming后未被钙离子感受器syt2钳制而直接释放掉的囊泡。这也解释了为什么异步释放一般会在高频刺激时出现。在syt2敲除的小鼠，calyx of Held突触的立即释放囊泡池已经不存在了而不是之前报道的立即释放囊泡池的大小不变。通过对模型的改进，成功的把囊泡的自发释放、异步释放与同步释放整合到了同一个理论框架下并在理论上解释了囊泡异步释放的成因。 模型的第二部分是对单个囊泡的释放过程的描述。利用蒙特卡洛方法，实现了对囊泡融合过程的分子水平的模拟。通过对单个囊泡融合过程的模拟成功的预测了立即释放囊泡池中囊泡的整体行为。探讨了囊泡融合势垒对囊泡释放的动力学的影响。计算得出了立即释放囊泡池中单个囊泡上组合的SNARE复合体的平均数目及跨越囊泡融合势垒所需要的SNARE复合体的数目，并通过对Syntaxin的LE突变使其保持在开放状态(open conformation)以及敲除Syntaxin1B来增加和减少囊泡上组合的SNARE复合体的数目验证了模型的有效性。 模型的第三部分是对递质的释放及与突触后受体相互作用的描述。通过对这一过程的模拟，提出了一种新的突触自平衡的机制。以往长时程可塑性一直被认为是正反馈的过程。但是模拟结果显示，长时程可塑性其实是一个可以自调节的负反馈过程。这一负反馈是由于AMPA受体和NMDA受体都结合同一种递质，两者对同一递质的竞争导致AMPA受体的增加会抑制NMDA受体的响应，而NMDA受体的激活在诱导长时程可塑性的过程中起着关键的作用。 最后利用动态膜片钳技术初步研究了突触后神经元对突触输入信号的整合。虽然动作电位的产生是全或无的，但是不同大小的输入可以产生不同延时及波形的动作电位。说明突触后神经元可以区分不同大小的输入。即使单个囊泡的递质释放对突触后动作电位的产生也有显著的影响。当给予两个大小不同的连续刺激时，两个刺激的时间间隔、大小的先后顺序都会对突触后的动作电位产生影响。
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