论文部分内容阅读
花是被子植物的生殖器官,是被子植物区别于其它植物类群的最重要特征,其形态、结构具有极大的多样性和变异性。花的发生式样、发育过程以及结构都具有较强的遗传稳定性,是被子植物系统进化与发育研究最重要的依据,一直是经典分类学家所倚重的关键特征。要解决被子植物的起源之谜,很大程度取决于对被子植物花器官形态、结构和发育式样的研究。
杜仲(Eucommia ulmoides Oilv.),是杜仲科的单属植物,又是我国特有的第三纪孑遗植物,重要的经济树种。迄今为止,对于杜仲科的系统位置一直存在着很大的争议。杜仲花单性、雌雄异株、无花被,但有关花器官个体发育尤其早期发生和发育的研究尚未见到报道。为了更充分地了解杜仲这种孑遗植物,同时探讨其在被子植物系统发育中的地位,论文采用传统和现代植物学的研究方法,利用形态学、胚胎学和分子生物学的研究手段对其进行了比较系统的研究。
利用电子扫描显微镜观察以及利用石蜡切片技术对杜仲开花枝条的形态和不同发育时期花芽的外部形态和内部解剖结构进行了观察研究。结果表明:杜仲花器官在其早期发育阶段形态就显得非常特殊,花原基呈扁平状,发育过程中始终没有观察到花被片原基的发生,而且在雌花中没有发现雄性花器官原基的发生的任何痕迹,雄花中也没有发现雌性花器官原基出现过。杜仲的花排列在总状花序上,但花序顶端分生组织在分化8朵左右花后又转为营养生长锥,继续分化幼叶,待第二年春天花开放后,顶端分生组织细胞就逐步发生细胞编程死亡而衰老死亡,使杜仲枝干的生长方式为合轴生长。杜仲花器官发育的整个过程跨越两个年度,持续时间将近12个月。雄蕊不完全定数,8-12枚多数离生,花药表皮表皮细胞在药室间与花药内壁分离,小孢子母细胞形成后休眠越冬,成熟花粉借风力传粉,在柱头上萌发的花粉管进入雌蕊胎座时大孢子母细胞还处于减数分裂期,两周后胚囊才成熟,完成受精作用。雌蕊为两心皮合生,胚珠单珠被、具不完全的厚珠心。
通过对部分花器官发育相关基因如AP1、AP3的克隆、测序及与其它被子植物同源基因的比对和系统发育分析,表明杜仲与蔷薇分支(Rosids)的系统发育关系比与菊分支(Asterids)、真双子叶(Eudicots)要近一些,这与之前的分子系统学的研究结果有所不同。综合前人的结果以及花器官早期发生发育的特点和分子生物学的相关依据,推测杜仲目可能是一个起源较早、系统关系比较孤立的类群。