【摘 要】
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表观遗传现象是指在基因的DNA序列没有发生改变的情况下,基因的功能发生了可遗传的改变,并最终导致表型的改变。目前表观遗传学研究代表了生命科学研究的一个重要的热点和发展方向。组蛋白修饰是表观遗传学研究的重要内容之一,组蛋白修饰是指组蛋白氨基酸残基上发生的甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化等修饰,其修饰氨基酸的种类、位置和修饰类型构成组蛋白密码,从而影响染色质结构和基因表达。 水稻中OsEMF2b基
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表观遗传现象是指在基因的DNA序列没有发生改变的情况下,基因的功能发生了可遗传的改变,并最终导致表型的改变。目前表观遗传学研究代表了生命科学研究的一个重要的热点和发展方向。组蛋白修饰是表观遗传学研究的重要内容之一,组蛋白修饰是指组蛋白氨基酸残基上发生的甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化等修饰,其修饰氨基酸的种类、位置和修饰类型构成组蛋白密码,从而影响染色质结构和基因表达。 水稻中OsEMF2b基因编码一个异染色质相关的H3K27甲基化酶,功能缺失突变表现为H3K27位甲基化修饰减弱。.JMJ706基因编码一个异染色质相关的H3K9去甲基化酶,功能缺失突变表现为H3K9位甲基化修饰增加。H3K9与H3K27的甲基化修饰与转录抑制相关。OsEMF2b的T-DNA插入突变体没有自主的胚乳发育能力,表现出一因多效的表型：在长日照下,开花时间提前；部分小花的发育提前停止；大多数的圆锥花序不能伸长到叶鞘外；花器官发育异常。JMJ706的T-DNA插入突变体顶端部分小穗的发育退化,同时伴有花器官形态和数目的改变。这两个基因的功能缺失都导致水稻穗部发育的障碍,是否说明它们在同一调控途径上有交叉,或者是调控相同的蛋白。本实验通过emf2b与jmj706杂交构建的双突变体来探索两者的调控模式,研究调控甲基化与去甲基化的基因在分子水平上是否存在互作机制。 双突变体的株型与花器官表型都融合了两个突变体的表型,但是更接近于emf2b突变体的表型。我们推测OsEMF2b与JMJ706调控组蛋白修饰的途径有部分交集作用。为此,通过扫描电子显微镜观察、解剖镜观察、花粉粒育性鉴定、RT-PCR.基因芯片技术、实时定量PCR等做进一步研究。主要结果如下： 1.根据统计,经emf2b杂合体与jmj706纯合突变体进行正反交后,得到的F2分离出了9种基因型的单株,实际比例虽然不完全符合理论上的比例,但是趋势比较接近。RT-PCR在两者的野生型和杂合体植株中各检测到了OsEMF2b.JMJ706的转录本（mRNA）,而在两者纯合突变体中均检测不到其转录本。表明两者花发育异常的突变表型分别是由OsEMF2b.JMJ706基因的插入突变失活所引起的,本实验所用emf2b与jmj706突变体是稳定的材料。 2.对emf2b纯合突变体和野生型苗期和穗期的基因芯片数据分析,发现水稻花器官特异性基因OsMADS2、OsMADS6和OsMADS16的表达在苗期叶片没有发生变化,但是这三个基因在幼穗中的表达量发生了较大的变化,与野生型相比,emf2b中分别下降大约44、53、18倍。对幼穗的实时定量PCR结果显示,emf2b中三个基因的表达量均下降,倍数分别为28、55、25。基因芯片和real-time PCR对三个基因的表达分析结果一致。 3.通过实时定量PCR检测双突变体的基因表达量,结果显示3mm长度时期的幼穗,上述3个花器官特异性基因在不同样本中表达量均下降,下降倍数为emf2b＞双突变体＞jmj706,双突变体下降倍数接近于jmj706。叶枕距为0时期的幼穗,3个花器官特异性基因在不同样本中表达量变化趋势有差异,表达量变化情况为：双突变体下降倍数小于emf2b的下降倍数,而jmj706为上升趋势。通过观察,双突变体融合了两个亲本的性状,分别部分缓解与覆盖了emf2b与jmj706的性状。通过正交与反交构建的双突变体的表型基本一致。我们推测双突变体中OsEMF2b与JMJ706两个基因可能都发挥了一定的作用,OsEMF2b与JMJ706对于组蛋白修饰的调控途径可能存在一定的互作。 综上,本研究初步预测了双突变体中OsEMF2b与JMJ706两个基因可能都行使了一定的功能,OsEMF2b与JMJ706可能通过相互作用来调控组蛋白修饰的途径。下一步将通过染色质免疫沉淀研究双突变体蛋白质与蛋白质间相互作用的情况,经目标蛋白检测与之特异性结合的DNA片段。通过蛋白质的相互作用和与DNA特定结合的特性,深入研究OsEMF2b与JMJ706调控组蛋白修饰的具体途径。
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