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叶片光合作用和蒸腾作用是植物叶片尺度上气体交换的两个主要过程,它们都受到气孔导度的调控。光合作用和气孔导度的成功模拟,需要考虑水分变化的影响,建立水分响应函数。这对受到水分胁迫影响的华北平原的冬小麦尤为重要。为了研究冬小麦叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度对水分变化(主要包括空气湿度、土壤湿度和植物水势的变化)的响应规律,于2011年3月30日至5月27日在中国科学院禹城综合试验站作物水分关系实验场进行了实验观测。该实验场的16个小区划分为四组土壤水分处理:①雨养;②冬小麦主要生育期(返青期至灌浆后期)土壤含水量始终保持在田间持水量的40%以上(简称40%田持);③冬小麦主要生育期土壤含水量始终保持在田间持水量的60%以上(简称60%田持);④冬小麦主要生育期土壤含水量始终保持在田间持水量的80%以上(简称80%田持)。
冬小麦叶片气体交换的观测在10:00-11:00进行,此时段光照充足,气温适宜,冬小麦叶片的各项气体交换指标接近当时一定水分状况限制下的最大值,由此获取净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等参数,同时记录空气温度、叶片温度、空气湿度、空气CO2浓度、空气饱和差等。清晨水势在净光合速率、叶片气孔导度等参数观测的当天日出前后进行,并于10:00-11:00与净光合速率、气孔导度等参数同步进行叶片水势的观测。
分析了冬小麦叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化特征和生育期变化特征,以及空气水分状况和土壤水分状况对叶片气体交换的影响特征,并重点对气孔导度模型的水分响应函数进行参数化,给出了适合华北平原冬小麦的合理参数。主要研究结论如下:
1.气孔导度的日变化曲线有不对称性:上午的峰值高于下午的峰值。这与两个时段的空气水分状况和土壤水分状况的差异有关。冬小麦叶片净光合速率的日变化受光合有效辐射和气孔导度的影响。蒸腾速率的日变化呈现双峰型,主要受空气饱和差的影响。
2.冬小麦叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度在不同土壤水分处理组差异,从挑旗期开始显现。80%田持的冬小麦叶片气体交换指标在挑旗期、抽穗期、开花期和灌浆期基本稳定在较高水平。灌浆期雨养、40%田持和60%田持的冬小麦叶片气体交换指标下降最明显,较80%田持的差异最大,这与长期水分胁迫的影响有关。
3.空气饱和差对叶片气孔导度的响应特征存在关键阈值1kPa。空气饱和差低于1kPa,气孔导度随着空气饱和差的增加而迅速降低;空气饱和差高于1kPa,气孔导度降低的速率放缓。
4.冬小麦叶片气孔导度、净光合速率和蒸腾速率随0-60cm土壤平均土壤含水量在0.18-0.32cm3cm-3范围内的增加,呈现增加趋势,但是当土壤含水量大约高于0.25cm3cm-3后,接近维持在较高水平的缓慢上升特征。
5.水分响应函数包括空气湿度响应函数和土壤湿度(或植物水势)响应函数,利用大田观测数据,给出了气孔导度模型中水分响应函数的拟合参数系列。空气湿度的响应函数可以采用双曲线或者指数形式,土壤湿度响应函数和叶水势响应函数均可以采用分段线性函数的形式,其中土壤湿度响应函数中包含了两个关键阈值——凋萎系数和土壤饱和持水量。它们可以作为相关模拟研究应用于冬小麦,特别是我国北方地区冬小麦生态过程、水文过程和陆面水热交换过程模拟模型中。