氮添加和增温对北半球中高纬度地区四种典型树种生长的影响

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森林生态系统对维持全球生态系统的平衡发展起着重要作用。人类活动,如大量化石燃料燃烧、土地利用改变等导致的大气氮沉降增加和全球气候变暖对森林生态系统的影响已经成为近年来不可忽视的全球生态问题。北半球中高纬度地区森林生态系统在全球生态系统中具有非常重要的作用,其树木生长显著受到氮素限制和温度的影响,而该地区的氮沉降增加及夜晚增温幅度比白天更大的不平衡增温现象十分明显。因此,在全球气候变化的背景下,研究北半球中高纬度地区氮沉降增加和不平衡增温对树木生长的影响,进而深入理解森林生长、组成、结构及功能,预测森林生态系统的固碳潜力变化趋势已成为当今生态学研究的热点问题。  树木生长主要包括初级生长和次级生长,它们的生长变化可直接反映森林生态系统碳汇的变化。树木发芽的物候是表征树木初级生长的重要指标,它的改变可直接影响生长季长短,进而对森林生产力和群落结构等产生影响。木质部形成是次级生长的重要表现指标,且它是树木固碳的重要组织,其动态变化将直接反映森林生产力,进而反映森林固碳潜力和碳汇功能的变化。树木的发芽和木质部的形成对环境因子的响应非常敏感,因此是研究气候和环境因子变化对树木生长的理想指标。  针对以上生态学热点问题,分别进行了两方面的研究:  通过对树木施加氮肥和人工增温来分别研究大气氮沉降增加和气候变暖对树木生长的影响。氮沉降增加模拟研究包括林冠和林下两种施氮方式,在中国中部地区的暖温带森林中进行,并选取在该地区广泛分布的马尾松(Pinus massoniana Lamb)和枫香(Liquidambar formosana Hance)作为研究树种,通过连续监测生长季内的木质部形成来研究树木次级生长在氮沉降增加下的变化。气候变暖模拟研究包括白天增温和夜晚增温两个实验条件,以北美地区广泛分布的优势树种黑云杉[Picea mariana(Mill.)BSP.]和香脂冷杉[Abies balsamea(L.)Mill.]为研究对象,通过每天连续监测来自加拿大41个采集地幼苗的发芽物候变化来研究树木初级生长对不平衡增温的响应。  主要研究结果如下:  1)2014-2015年间,中国中部地区暖温带森林中马尾松木质部的形成从3月中旬持续至11月中旬,共形成了19-33个木质部细胞;林下氮添加(25kg N yr-1hr-1,1.25倍自然氮沉降量)和对照样地的马尾松平均分别产生了25±2.7个和25±2.1个木质部细胞。通过对比拟合生长曲线的相参数发现,氮添加组和对照组的树木木质部表现出了相似的形成动态。重复测量的方差分析显示,林下加氮处理下木质部形成总量与对照组的并无显著差异。  2)2014-2015年间,中国中部地区暖温带森林中枫香的木质部形成从3月底开始至11月底结束,木质部形成大约持续119-292天,共形成1709-4762μm的木质部宽度。林冠加氮、林下加氮和对照处理下的木质部总形成量分别为:3247μm、1851μm和3701μm;木质部形成的平均速率分别为:23.75、13.84及21.61μm day-1。通过对比拟合生长曲线的相关参数发现,枫香在林冠氮添加(50kg N yr-1hr-1,2.5倍自然氮沉降量)和林下氮添加(50kg N yr-1hr-1)处理下表现出相似的木质部形成(形成速率及形成期)。与对照组相比,氮添加组(林冠加氮和林下加氮)枫香的木质部形成没有显著变化。重复测量的方差分析显示,两种氮添加处理和对照下的木质部总量无显著差异。  3)模拟不平衡增温的研究结果显示,4℃的增温可使黑云杉和香脂冷杉的发芽平均提前2.4天,且发芽的后期阶段对增温处理的反应更敏感。黑云杉和香脂冷杉在白天增温下的发芽比在夜晚增温下分别平均提前1.2天和3.2天;黑云杉发芽的完成比香脂冷杉的早6.5天。此外,黑云杉表现出了明显的生态型分化,主要体现为来自最温暖地区的幼苗发芽比来自最寒冷地区的晚8.3天。敏感性分析结果表明,相对于夜晚增温,白天增温对两种树种的发芽的影响作用更强。  上述结果表明,1)短期的低氮沉降(1.25-2.5倍自然氮沉降量)对中国中部地区暖温带森林中马尾松和枫香的木质部形成无显著影响。由此,推测,前人所观察到的树木生长对氮沉降的显著响应结果可能高估了自然条件下短期的大气氮沉降对树木生长的影响。树木生长对氮沉降的显著响应可能发生在大量的氮沉降量或长时期的持续氮沉降情境下。2)增温模拟研究结果表明,在全球气候变暖的背景下,白天增温对树木生长的影响比夜晚增温更强烈。这说明当前基于每天平均温度作为输入参数的全球植被预测模型可能过高地估测了气候变暖对树木生长的影响。模型中应该考虑更高精度的时间尺度上的监测数据,从而更准确的预测全球气候变化下的植物物候、植被动态及森林生产力的变化。综上所述,在全球气候变化背景下,全球氮沉降增加和增温对树木生长的影响可能并不如前人所预测的巨大,但这仍需更长期、多方面的研究方可更准确地评估和预测树木生长、植被变化、森林生产力及碳循环对全球气候变化的响应。
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