论文部分内容阅读
氮素和水分是半干旱沙地生态系统植物生产力和群落稳定性的共同限制因子。为了阐明科尔沁沙地主要植物的氮素和水分利用策略,本文沿着土壤全氮逐渐降低的梯度上选取了五个生境(丘间草地、固定沙丘、半固定沙丘、半流动沙丘和流动沙丘),测定了这五个生境上共35种草本和灌木植物(有的植物分布在不同的生境)绿叶和枯叶氮素浓度以及叶片的气体交换特征,比较分析了不同生境和不同功能型植物的氮素和水分利用特征。为了进一步分析不同生活型植物对土壤干旱和旱后复水及其对施氮的生理响应,我们比较研究了一年生草本(狗尾草和毛马唐)、多年生草本(白草和假苇拂子茅)以及灌木(小叶锦鸡儿和木岩黄耆)对氮素和水分响应的异同点。结果表明:
(1)植物绿叶和枯叶氮素浓度、氮素利用效率、净光合速率、水分利用效率、潜在水分利用效率和光合氮素利用效率在不同生境梯度间有显著差异,但是植物氮素回收效率、蒸腾速率和气孔导度不受生境及其土壤全氮含量的影响。在土壤氮素逐渐降低的生境梯度上,绿叶和枯叶氮素浓度、净光合速率、水分利用效率和潜在水分利用效率呈降低趋势,叶片氮素利用效率呈增加趋势。在流动沙丘和半流动沙丘生境,绿叶和枯叶氮素浓度、净光合速率较低,而叶片氮素利用效率和光合氮素利用效率较高；在丘间草地、固定沙丘和半固定沙丘则相反。
(2)植物叶片氮素回收效率主要受功能型而不受生境的影响。不同功能型植物的枯叶氮素浓度、叶片氮素回收度、氮素回收效率、氮素利用效率、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、潜在水分利用效率和光合氮素利用效率有显著差异,但是其绿叶氮素浓度没有显著差异。植物的叶片氮素回收度、氮素回收效率、氮素利用效率、净光合速率、水分利用效率、潜在水分利用效率和光合氮素利用效率均表现为:禾本科草本高于非禾本科草本和灌木,C4植物高于C3植物,非豆科植物高于豆科植物。植物叶片蒸腾速率和气孔导度均表现为非禾本科草本大于禾本科草本和灌木,C4植物大于C3植物,非豆科植物大于豆科植物。
(3)五个生境所有植物叶片氮素和水分利用特征之间具有显著的相关性。植物绿叶氮素浓度与枯叶氮素浓度正相关,与叶片氮素利用效率和光合氮素利用效率负相关,但是植物氮素回收效率不受绿叶氮素浓度的影响。植物光合氮素利用效率与其叶片氮素回收度、氮素回收效率、氮素利用效率、水分利用效率和潜在水分利用效率均正相关。叶片氮素回收效率、净光合速率、水分利用效率、潜在水分利用效率和光合氮素利用效率均与叶片比叶重负相关。
(4)不同生活型物种对轻度和中度土壤干旱的响应不尽相同,但是其对极端干旱和复水的响应相似。一年生草本植物对土壤干旱较敏感,干旱过程中其光合速率降低的主要因为是代谢限制及其异质性气孔关闭,在干旱过程中其水分利用效率逐渐降低。多年生草本在干旱初期其光合速率与对照相当；随着土壤干旱程度的增强,其气孔逐渐关闭,此时气孔限制是导致其光合作用降低的主要因素。灌木在干旱前期气孔逐渐关闭,此时气孔限制是导致其光合作用降低的主要因素,其水分利用效率升高。在极端土壤干旱条件下,这六种植物的代谢限制使其光合速率及其水分利用效率迅速下降,其光系统Ⅱ最大量子效率和电子传递效率明显降低,表明干旱导致光抑制的发生。恢复土壤水分后,两种一年生植物、两种多年生草本和两种灌木的光合作用分别在复水4天、6～8天和7天后基本恢复到对照水平。复水后其净光合速率和气孔导度的恢复过程基本同步,气孔导度恢复较快,这有利于植物适应科尔沁沙地反复土壤干旱的环境。
(5)随着干旱次数的增加,两种一年生植物再次遭受土壤干旱时其叶片受损程度降低、抗旱性增强,反复土壤干旱环境中它们尽量提高其碳同化。它们在遭受反复土壤干旱和复水过程中其光合特征、水分特征、膜质过氧化以及渗透调节物质表现出可逆性变化；但是其抗氧化酶SOD、CAT和POD的活性在干旱时增加,并且在整个实验过程中均高于对照水平。另外,随着干旱次数的增加,叶片相对含水量降低的程度以及质膜透性和膜质过氧化增加的程度都降低,而且其光合作用在第二个和第三个干旱周期中下降的速率低于第一个干旱周期的。
(6)施氮可以明显提高两种多年生草本和木岩黄耆的光合器官活性和生长速率,但是对小叶锦鸡儿的光合速率的提高有限。另外,施氮使得两种多年生草本植物和木岩黄耆耗水过多、土壤极端干旱条件下更易导致其死亡。