论文部分内容阅读
唇形科(Lamiaceae或Labiatae)是有花植物中的一个大科,全世界有236属7200余种。自上世纪90年代起,分类学及分子系统学的研究很大程度地改变了传统唇形科及马鞭草科(Verbenaceae)的范围与分类系统,使得很多属在新的背景下没有明确的系统学归属。本研究中选取的保亭花属(WenchengiaC.Y.Wu&S.Chow)与豆腐柴属(PremnaL.)均属于此种情况。保亭花属是特产我国海南岛的一个单种属,由于其具有许多唇形科植物中罕见的特征,因此被指定为一个单型的亚科——保亭花亚科(Wenchengioideae),且因其自发表后再未见任何采集与报道,曾被推测已经绝灭,而其系统位置也一直未解决。豆腐柴属在传统分类中被置于马鞭草科牡荆亚科(Viticoideae),后来在唇形科与马鞭草科的系统重排中,随牡荆亚科被移入唇形科,但多方面的研究均表明豆腐柴属与牡荆亚科其它类群存在明显分歧,因此近年来多被置于唇形科的“系统位置未定类群”中。
在这种背景下,本研究在野外调查、标本采集、馆藏标本查阅等研究的基础上,采用形态学、解剖学、细胞学、生物地理学、分子系统学等多种实验手段对保亭花属及豆腐柴属的系统学进行了较为全面和深入的研究;同时对与豆腐柴属相关的千解草属(PygmaeopremnaMerr.)亦进行了分子系统学研究。主要的研究结果如下:
1.基于在海南岛重新发现的保亭花居群,通过形态学、解剖学、细胞学及分子系统学等多学科的综合研究,结果表明保亭花属为黄芩亚科的基部类群,并与黄芩亚科其它成员存在一系列形态学,解剖学及细胞学的联系,因此支持将保亭花属置于黄芩亚科,而不支持建立单型的保亭花亚科。
2.基于5个叶绿体片段(matK,ndhF,rbcL,rps16,trnL-F)构建的联合矩阵对唇形科各亚科的代表,尤其是牡荆亚科、豆腐柴属及相关类群进行的系统发育分析表明,豆腐柴属—石梓属—Cornutia构成一个中等支持率的独立分支。该分支既与牡荆亚科其余各属所构成的分支完全不同,亦不属于唇形科已界定的其余6个亚科中的任何一支,因此本研究支持以此分支为基础建立新亚科——豆腐柴亚科(Premnoideae)。形态学研究表明,该亚科可用“木本、单叶、且具单核的核果状果实”这一性状组合来定义。
3.基于nrDNA,cpDNA及联合的nrDNA与cpDNA矩阵进行的豆腐柴属属下系统发育分析表明:千解草属的代表深深嵌合在豆腐柴属的分支中,并且它们整体构成的分支始终具有极高的支持率,这表明构成千解草属的成员,即具有矮化生长特性的类群,只不过是豆腐柴属中一类较为特化的类群。而包含千解草属的豆腐柴属则为一个单系类群。
4.豆腐柴属的系统发育分析的结果还表明:前人依据花萼形态及花序式样建立属下系统在系统树上均没有得到验证与支持。因此本研究认为当前基于形态学性状所建立的豆腐柴属属下系统是不合理的。
5.豆腐柴属中具有头状花序的种类始终聚为高支持率的分支,且多表现为豆腐柴属的基部类群。综合它们形态学、生物地理学及分子系统学上的一致性,本研究认为具有头状花序的种类是豆腐柴属内的一个单系分支,它们很可能代表了豆腐柴属一个独立的演化方向。