鲤科鱼类东亚特有类群系统发育格局及宏进化特征研究

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鲤科鱼类东亚特有类群(East Asian Endemic Group of cyprinids)是局限分布于东亚水系的一个自然类群,包括鲌亚科、鲴亚科及其相关类群共近41个属,151种,是鲤科(Cyprinidae)中最大的类群之一。鲤科鱼类东亚特有类群展现了极具特色的宏进化格局,不仅物种丰富,还表现出了对东亚季风区江河环境各具特色的高度适应。由于外部形态、营养类型和生态习性差异极大,历史上这个类群的单系性、系统位置、亚科间系统发育关系、属间系统发育关系,以及部分亚科名、属名的有效性等问题,存在较大争议,至今也无统一观点。本研究以3个线粒体基因和5个核基因为分子标记,对鲤科鱼类东亚特有类群进行了较为全面的分子系统发育研究。并以系统发育关系及分子钟的应用为基础,分析了鲤科鱼类东亚特有类群在不同地史时期的演化过程,分析物种分化的节律及其对东亚气候环境变化的响应。基于系统发育关系结果,采用系统发育比较法等应用进化生物学方法,对鲤科鱼类东亚特有类群的宏进化特征进行了研究,识别出了鲤科鱼类东亚特有类群宏进化过程中的关键革新特征,检验关键革新事件的发生,并分析了关键特征的演化过程。最后,依据进化特质(Evolutionary Distinctiveness)识别了鲤科鱼类东亚特有类群中的需要优先保护的物种,为东亚鲤科鱼类现生物种的保护提供指导。本研究得到的主要结果如下:  1.测定了鲤科鱼类东亚特有类群共44个物种135个样本的8个基因序列,包括线粒体基因Cytb,COI,Dloop和核基因RAG2,RH,IRBP,EGR1和EGR2b。同时从GenBank上获取了鲤科鱼类东亚特有类群27个物种27个个体的相关序列。以雅罗鱼亚科、鱊亚科、鮈亚科、唐鱼、丁鱥以及鲤亚科为外类群,共计34个个体的序列,采用最大似然法(ML)和贝叶斯法(Bayesian)法分别构建系统发育树。结果表明,鲤科鱼类东亚特有类群是一个单系群,可以划分为9个类群:鲌亚科、鲴亚科、鲢亚科、赤眼鳟群、罗碧鱼群、梅氏鳊群、锐腹鱼群、细鲫群、以及马口鱼群。  2.依据分子钟理论,应用宁明生态鲤、刘氏始鲴以及草鱼的化石地层时间作为标定点,以8个基因的联合序列构建鲤科鱼类东亚类群的松散分子钟线性树。结果表明,鲤科鱼类东亚特有类群最早起源于始新世时期;马口鱼群、锐腹鱼群的祖先在渐新世就已出现;罗碧鱼群和赤眼鳟的祖先最早出现在晚渐新世;而细鲫群、梅氏鳊群、鲢亚科以及鲌亚科的祖先在早中新世就已出现;鲴亚科的祖先最早出现在中新世。我们依据分子钟的结果,对鲤科鱼类东亚特有类群的物种分化节律进行研究,结果表明,鲤科鱼类东亚特有类群的分化速率随时间的改变并没有呈现显著性的变化。对鲤科鱼类东亚特有类群的现生物种存活时间的分析显示,14-12百万年前,8-6百万年前,6-4百万年前,2百万年前-至今是该类群鱼类分化比较集中的4个时期。这4个时期与中中新世以后青藏高原隆起和东亚季风气候加强的几次地质事件在时间上有一定程度的吻合。  3.基于分子系统发育的结果,选取背鳍末根不分支鳍条、腹棱、口位、下咽齿的行数、臀鳍条分支鳍条的数目、食性、产卵习性、生境,以及生活水层共9个关键特征,检测这些特征是否对鲤科鱼类东亚特有类群的物种分化过程有显著性的关键革新作用。结果显示,有5个特征存在关键革新作用,即背鳍末根不分支鳍条为硬刺、腹棱的出现、臀鳍分支鳍条的数目大于14根、植食性以及产漂流性卵的出现。其中背鳍末根不分支鳍条为硬刺的出现,可能对鲤科鱼类东亚类群鱼类的分化,尤其是鲌鲴类群的分化,有最为显著的影响。腹棱和臀鳍条分支鳍条的特征模块的组合可能是为了提高游泳能力,适应江河平原环境的关键特征。腹棱的出现使鱼类更为快速地适应水流的变化,臀鳍分支鳍条数目的增加能够增强鱼类处于缓流环境时的游泳能力,两者相辅相成。产漂流性卵的出现对于鲢亚科和赤眼鳟群有特殊作用。而其他4个特征没有表现出对整个系群的物种分化速率产生显著性影响,说明这些特征可能是属于适应环境的易变特征,对于某些特定类群的局部分化有特殊意义。  4.利用分子系统发育研究结果,结合IUCN对现有鲤科鱼类东亚特有类群的评估,依据ED,HED,EDGE,HEDGE方法进行分析,结果显示,13种鱼类应为鲤科鱼类东亚特有类群的优先保护物种,即大鳍鱼、异鱲、梅氏鳊、鯮、鳤、须鱲、小锐腹鱼、菊池氏细鲫、星云白鱼、湖北圆吻鲴、南方拟餐、海南餐、和鱇(鱼良)白鱼。其中尤其是在IUCN列为未危(LR)或未评估(NE)等级的小锐腹鱼和鳤,在未来的保护工作中应当予以高度的重视。
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