鳞甲目(Pholidota)起源与演化的化石证据及马来穿山甲(Manis Javanica)种群结构分析

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鳞甲目(Pholidota)是脊椎动物(Vetebrate)哺乳纲(Mammalia)下的一个分类阶元,由几种已灭绝的化石穿山甲和8种现存穿山甲组成。马来穿山甲(Manis javanica)是其中的物种之一。  目前,穿山甲现存种全部列入CITES附录Ⅱ和IUCN受胁物种红色名录。2013年6月世界自然保护联盟(IUCN)物种生存委员会(SSC)穿山甲专家组(PSG)在新加坡召开的穿山甲保护专门会议上对现存穿山甲的生存状况进行了评估,全部达到了极度濒危的级别(CR)。  本文分两个部分,取得的研究成果对鳞甲目动物保护有积极意义。  第一部分,鳞甲目(Pholidota)起源与演化的化石证据  为了了解鳞甲目的起源、演化历程、迁移扩散途径和现代地理分布格局成因,揭示鳞甲目发生、发展、兴衰和演变的的过程,为鳞甲目动物保护带来启示。目前,发表的鳞甲目化石资料已有31例,分散在各种不同的刊物中。本文通过对已发表的鳞甲目化石资料进行整理分析,结果显示已发表的穿山甲化石资料31例中,有25例已定名,隶属7属15种,它们是Eomanis waldi、Euromaniskrebsi、Eurotamandua joresi、Cryptomanis gobiensis、Patriomanis americann、Necromanis franconica、Necromanis quercyi、 Necromanis parva、 Manis gigantea、Manis hungarica、Manis palaeojavanica、Manis temmincki、Manis lydekkeri、 Manispalaeojavanica、Manis javanica;有6例未订名,2例鉴定到科(Manidae),4例鉴定到属(Manis)。其中最古老的穿山甲化石记录是Eomanis waldi(始新世中期,距今约47.4-46.3Ma),最古老的鳞甲目是Eurotamandua joresi(始新世中期,距今约49Ma),Messel化石坑出土的Eomanis waldi、Euromanis krebsi、Eurotamanduajoresi是鳞甲目最古老的类群。在化石记录的基础上,我们结合古地质、古气候资料,得出以下推测:  1.欧洲具有最古老的鳞甲目化石,在鳞甲目演化前期具有较高的物种多样性,我们推测鳞甲目起源于欧洲古新世到始新世早期,该推测与劳亚总目的起源时间和起源中心的假设相符。根据Necromanis sp.与Manis属的形态学相似性、两者的分布范围、中新世到上新世的古气候和古地质资料以及Manis gigantea的化石记录,我们推测可能起源于欧洲中新世末期上新世早期,可能由Necromanissp.的一支演化而来。  2.鳞甲目在古新世到始新世早期的欧洲发生之后,在始新世中期之前就有一支穿山甲从欧洲迁入北美,再通过白令海峡传入亚洲。随后在始新世晚期渐新世早期,穿山甲从欧洲进入非洲,最迟到渐新世早期已经在非洲北部建立种群。渐新世到上新世期间气候剧变,寒冷的气候和食物的匮乏驱使穿山甲向南迁移,部分种群因此灭绝,最晚到更新世,欧洲、北美已经没有穿山甲分布。最终,随着第四纪气候变化,亚洲中东、北非大部分荒漠化,穿山甲被迫迁移到非洲中部、西部、南部,以及亚洲的南部、东南部,形成现代穿山甲世界地理分布格局。  3.鳞甲目的兴盛可能由于气候湿热、食物充足、栖息地广泛;而鳞甲目物种的灭绝更多由于寒冷气候、食物匮乏以及隔离,造成种群被迫迁移、形成局部种群,在环境压力下,种群数量逐渐减少,甚至灭绝。  第二部分,马来穿山甲(Manis javanica)种群结构分析  为了解东南亚地区马来穿山甲(Manis javanica)种群状况和保护效绩,分析种群未来发展趋势,为该物种保护策略制订提供依据。我们以两次执法查获的马来穿山甲样品为研究对象,其中51头为广东湛江市林业公安局在2001年8月23日查获,87头为广东森林公安在2011年6月查获,根据鳞甲、毛发、爪的磨损程度以及母幼行为关系和体重大小提出马来穿山甲年龄划分标准,并对两次查获的马来穿山甲种群结构进行了分析:2001年种群幼年、亚成年、成年、老年组分别由7(13.72%)、21(41.18%)、19(37.25%)和4(7.84%)个体组成,年龄结构呈倒金字塔型,属快速下降型种群;2011年种群幼年、亚成年、成年、老年组分别由3(3.45%)、22(25.29%)、32(36.78%)和27(34.48%)个体组成,年龄结构呈倒金字塔型,下降趋势更为严重。2001年马来穿山甲种群性比(♀∶(♂))为1∶0.96(25∶26),而2011年种群性比(♀∶(♂))为1∶1.42(36∶51),雌性比例下降9.6%。2011年种群救护过程中记录到6头母兽产仔,每胎1仔;而对救护过程中死亡的母兽解剖后发现,有7头受孕,体重最小的孕兽1.95kg,为亚成年个体;雌兽群体怀孕率为36.1%,成年组雌兽怀孕率最高(77.78%),繁殖力最强。但是2011年种群年龄组中成年组雌性比例最少(28.13%),相比2001年种群成年组的雌性比例(52.63%)大幅下降了24.50%。结果表明,马来穿山甲种群结构已受到较大程度破坏,处于较为严重的不健康状态,如果不采取有效保护措施,将会继续朝着快速下降的趋势发展,甚至会在较短的时间内生态灭绝。
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