黄河口盐沼植物群落的上行、种间和下行控制因子

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阐明自然界物种丰富度、分布和群落结构的形成机制一直是生态学研究的重要任务之一。滨海盐沼处于海洋和陆地两大生态系统的过渡地区,周期性地被海洋潮汐淹没,是一种具有较高草本或低灌木植被覆盖度的湿地生态系统。滨海盐沼因其具有随高程渐变而急剧变化的环境梯度、显著的植物带状分布现象、相对简单的植物群落结构等,而被生态学工作者广泛视为研究自然界植物分布机制的理想或模式系统。本研究以黄河口滨海盐沼为研究区,利用植物群落野外调查、环境因子实验室分析、野外受控实验、同质园实验、多元统计等方法,对黄河口盐沼的植物群落及环境因子特征进行了量化,对盐度、潮汐等上行因子、竞争作用、促进作用等植物种间作用、蟹类植食等下行因子在影响黄河口盐沼植物群落中的作用进行了研究。主要研究内容和结论为:(1)高程梯度下黄河口盐沼植物群落的上行控制因子研究了高程梯度下黄河口植物群落组成及其上行控制因子。采用除趋势对应分析、除趋势典范对应分析、相关分析和广义线性模型等分析黄河口典型高程梯度下的植物群落结构、多样性,及其与非生物因子的相关关系。除趋势典范对应分析说明,在较低高程地段和较高高程地段,植物群落分布和非生物因子的相关关系明显不同。在较高高程地段,盐度和潮汐均与DCCA第一排序轴呈正相关关系;而在较低高程地段,潮汐和盐度分别与DCCA第一排序轴(植物群落排列的主轴)呈正相关和负相关关系。多样性分析发现,在较高高程地段,物种丰富度、香农多样性指数等与各非生物因子均有显著相关关系(P<0.05),与盐度、潮汐、土壤容重等负相关,与含水量、土壤p H等正相关;而在较低高程地段,物种丰富度、香农多样性指数仅与潮汐显著负相关,而与包括盐度在内的其他非生物因子均无相关关系。这些研究结果说明,盐沼植物群落的上行控制因子会随高程的变化而变化;某一特定高程段的盐沼植物群落控制因子不一定能够完全适用于更大尺度、整个高程梯度上的盐沼植物群落。(2)盐分梯度下植物种间作用在柽柳带状分布中的角色研究了盐分梯度下物理胁迫和植物种间作用对黄河口柽柳(Tamarix chinensis)带状分布的调控作用。首先,调查了盐分梯度下柽柳的带状分布格局;其次,利用盆栽实验测定了柽柳对盐度的耐受力;再次,开展了柽柳的移栽实验,并通过去除邻居种研究了植物种间作用对柽柳在高地、陆缘和高潮滩等三个不同盐度生境中生长的影响。野外调查说明,柽柳在中度盐分的陆缘地区为优势植物,但在低盐分的高地和极高盐分的高潮滩中,柽柳均基本不存在。盆栽实验说明,在淡水处理中,柽柳生长良好,但随着盐度的增加,其生长逐渐受到抑制;盐度超过60 g kg-1时,柽柳全部死亡。野外受控实验说明,在高地中,竞争限制柽柳的生长;在高潮滩中,邻居种去除处理对柽柳的生长无影响;在高地和高潮滩过渡地带的陆缘地区,在有邻居种存在的样地中柽柳的生长显著好于去除邻居种的样地(P<0.05)。邻居种去除处理显著提高了陆缘样地中的土壤盐度(P<0.05),但在高地和高潮滩中,邻居种去除处理对土壤盐度均无显著影响。这些研究结果说明,竞争、促进和物理胁迫在控制柽柳的分带分布中均起重要作用。在柽柳的耐盐幅内,柽柳的生长在低盐度的高地由竞争控制,而其在高盐的陆缘地区受邻居种促进作用的影响。但在土壤盐度超出柽柳耐盐幅的高潮滩,盐度成为限制柽柳生长的关键因子。(3)盐分梯度下柽柳灌丛对草本植物群落的调控作用研究了盐分梯度下黄河口灌木植物柽柳对草本植物群落的作用。在黄河口两个盐度迥异的地区,广泛调查了空旷地和柽柳冠层下的草本植物群落、土壤盐度等,分析了不同盐度地区中柽柳灌丛对草本植物群落结构、多样性等的影响。研究结果说明,在低盐度地区,柽柳冠层下的土壤盐度要显著高于空旷地;而在高盐度地区,柽柳冠层下的土壤盐度要显著低于空旷地。在这两个盐度不同的地区,草本植物群落的物种组成(species composition)在空旷地和柽柳灌丛样地之间均有显著差异(P<0.05),但仅在低盐度地区,物种丰富度和香农多样性在空旷地和柽柳灌丛样地之间有显著差异。在低盐生境中,柽柳对草本群落组成的影响既不依赖于泌盐提高其冠层下方的土壤盐度,亦不依赖于遮荫降低土壤盐度;但在高盐度地区,柽柳遮荫降低土壤盐度则是其对草本群落产生影响的重要机制。此外,柽柳这种在群落尺度上的作用会随着其冠幅的增大而增强。(4)柽柳对草本植物群落的调控作用:植物生存策略的影响通过实验方法进一步研究了黄河口柽柳灌丛对草本植物群落影响的机制,分析了促进作用中植物生存策略的重要性。在陆缘地区,柽柳灌丛对同属植物碱蓬(Suaeda glauca)和盐地碱蓬(Suaeda salsa)的作用完全相反。这两种草本植物在生长型、生活史、形态等植物性状(plant traits)上都十分相似,但野外和盆栽实验说明,这两种碱蓬植物在生存策略上完全不同。碱蓬不耐盐胁迫,但竞争能力较高;相反,盐地碱蓬十分耐盐胁迫,但竞争能力较弱。野外调查发现,碱蓬的分布通常与柽柳灌丛一致,而盐地碱蓬的分布与柽柳灌丛不相关。柽柳冠层去除(canopy removal)实验和碱蓬与盐地碱蓬的竞争实验说明,在柽柳冠层去除后,在柽柳冠层下部良性微生境中为优势种的碱蓬因土壤盐度的提高而消失;而具有较高胁迫耐受力的盐地碱蓬由于受到了碱蓬和柽柳的共同竞争作用而被限制在柽柳灌丛外部。这些研究结果说明,柽柳灌丛对草本植物群落的影响因植物生存策略的不同而不同。因此,预测促进作用的重要性不仅需要依据土壤盐分等环境条件的差异,还需要确定影响植物种间作用的关键植物性状。(5)蟹类植食对盐沼优势植物盐地碱蓬生长和分布的作用通过开展一系列的野外受控实验和同质园实验,研究了蟹类植食在影响黄河口盐沼植物种群动态和植被格局中的作用,以及蟹类植食作用的重要性是如何随生境条件的变化而变化的。野外实验说明,黄河口盐沼的优势、植食性蟹类天津厚蟹(Helice tientsinensis)喜食并强烈抑制盐沼优势植物盐地碱蓬的存活和生长,对移栽的盐地碱蓬存活率的抑制可达100%;蟹类植食作用的速率随潮汐频率的增加而增加,随植被丰富度的增加而降低。同质园实验说明,模拟潮汐作用和天津厚蟹植食作用对盐地碱蓬存活和生长的抑制性存在协作增效机制(P<0.05);在每2日淹水处理中,天津厚蟹植食作用要显著高于每7日淹水处理。这些研究结果说明,(1)蟹类植食对黄河口盐沼优势植物的种群动态和植被格局的形成具有重要的调控作用;(2)蟹类植食作用的重要性会随潮汐、植被丰富度等不同环境因子的变化而变化。本研究的主要结论首次系统性地阐明了黄河口盐沼植物群落的上行、种间和下行控制因子,以及其在环境梯度等上的变异规律,验证了生态学领域当前讨论的一些主要科学假说,如胁迫梯度假说(the stress-gradient hypothesis;Bertness&Callaway1994)、捕食胁迫梯度假说(Menge&Sutherland 1976)。本研究的相关结论还对盐沼生态系统的管理和恢复等具有一定的启示。
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