报春苣苔属植物PHYE和TPC1适应性分子进化研究

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喀斯特石灰岩地区具有独特的地质条件和自然环境,拥有高度的生物多样性和特异性,是进行生物地理、生态、进化研究的天然实验室。中国南方喀斯特地区具有多样的土壤和气候差异,是世界上植物多样性的一个热点地区。  报春苣苔属(Primulina)植物是典型的多年生喀斯特洞穴植物,是长蒴苣苔亚科中最大的一个的属,单系起源,具有超过150多个种。我国华南和西南喀斯特石灰岩地区是该属的分布和分化中心,该属大概有85%的物种分布于此。报春苣苔属植物分布范围广泛,从陡峭的崖壁到洞穴口附近甚至洞穴内部光线微弱的地方都有分布。但是该属大部分物种为地方特有种,多生长在由石灰岩基岩发育而来的高钙土壤中,具有土壤专一性和生境特异性。丰富的物种多样性和特有性以及生境的特异性,使得报春苣苔属植物成为研究植物对喀斯特生境适应方式和适应性进化机制的理想材料。  在广泛的野外采样的基础上,选取了与喀斯特生境下特异的环境因子相关的两个低拷贝核基因——光敏色素基因PHYE和钙通透性离子通道基因TPC1为研究对象,使用分子进化的方法研究了这两个基因是否经历了正选择或选择约束,探讨了光敏色素PHYE和钙通道基因TPC1是否分别参与了报春苣苔属植物对喀斯特地区多样的光环境和土壤高钙环境的局部适应。主要研究结果如下:  1、从报春苣苔属植物转录组数据中获得了10条全长的PHYE编码序列(3369bp),另外从基因组中扩增获得了74条部分长度序列(861 bp)。在这些序列中没有检测到明显的重组位点。  2、对两组PHYE数据的进化分析表明,PHYE主要受净化选择约束,不同谱系间ω不同。没有检测到受到明显正选择的分枝,但是在74条部分长度序列中检测到了两个潜在的受正选择的位点(77,92)。结果表明少数位点上的正选择可能在报春苣苔属植物对喀斯特地区多样的光环境的适应性进化中起到一定的作用,不同分枝间受到的选择压力不同。  3、从80种报春苣苔属植物cDNA中均扩增得到了TPC1的全长编码序列,序列长度在2220-2286 bp之间,说明该属植物TPC1编码序列中存在着插入或缺失,这些插入或缺失主要位于序列的5端。在TPC1序列中检测到了2个明显的重组信号,从重组位点处将序列分为三部分,其中最长的部分用于随后的系统发育分析和选择分析。  4、选择分析结果表明TPC1主要受净化选择的约束,分枝间的选择压力没有明显差异,即各分枝在高钙喀斯特生境中受到相似的与钙相关的选择压力;核苷酸水平和氨基酸水平的选择分析均在TPC1中检测到了显著的正选择信号,并分别检测到了正选择位点,其中有7个位点被至少三种方法都检测到,表明部分位点的正选择可能在TPC1的适应性进化中起到主要的作用。
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