【摘 要】
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不同豆科物种种子贮藏物质含量差异较大,大豆和鹰嘴豆种子平均含油量分别为20%和6%,平均淀粉含量分别为2%和44%。种子油脂和淀粉生物合成所需的底物大部分均来自以糖酵解为主的碳代谢产物,深入挖掘导致大豆和鹰嘴豆种子油份和淀粉含量差异的可能分子机制,对改良大豆和鹰嘴豆种子含油量和淀粉含量及其组成具有重要经济价值。目前,关于大豆油脂和鹰嘴豆淀粉的合成相关基因及其调控机制研究比较匮乏,特别是microR
【基金项目】
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华中农业大学人才引进启动项目（2014CR020）； 国家自然科学基金项目（31571268和31871242）；
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不同豆科物种种子贮藏物质含量差异较大,大豆和鹰嘴豆种子平均含油量分别为20%和6%,平均淀粉含量分别为2%和44%。种子油脂和淀粉生物合成所需的底物大部分均来自以糖酵解为主的碳代谢产物,深入挖掘导致大豆和鹰嘴豆种子油份和淀粉含量差异的可能分子机制,对改良大豆和鹰嘴豆种子含油量和淀粉含量及其组成具有重要经济价值。目前,关于大豆油脂和鹰嘴豆淀粉的合成相关基因及其调控机制研究比较匮乏,特别是microRNA（miRNA）、转录因子（transcription factors,TF）和贮藏物质合成相关基因的调控网络。为此,本研究以拟南芥、大豆和鹰嘴豆组学数据为材料,对大豆和鹰嘴豆特有基因和共有基因进行代谢通路分析,同时借助拟南芥酰基油脂代谢和淀粉代谢相关基因,分析油脂和淀粉相关基因的表达模式和物种间同源基因拷贝数差异,以及转录因子和miRNA的调控网络,以获得造成大豆种子油份含量与鹰嘴豆种子淀粉含量差异的候选基因、转录因子和miRNA,特别是对WRI1基因家族进行系统发育、保守结构域、表达模式和共表达网络分析,尝试解析两物种种子淀粉和油份含量差异的分子机制。主要结果如下:1、大豆和鹰嘴豆基因的共线性分析表明:大豆基因组有31519个重复基因对,鹰嘴豆有1443个重复基因对。两物种共有基因在种子发育不同时期的表达分析表明:37387个大豆基因和20259个鹰嘴豆基因聚类成6类,第3和4类基因在储藏物质快速积累期上调表达,且富集了淀粉合成、糖酵解和脂肪酸合成与延伸等与物质合成相关的代谢通路。这表明两物种都能具有脂肪酸和淀粉合成能力。加权基因共表达网络分析表明:18657个大豆特有基因有7个不同表达模式,8010个鹰嘴豆特有基因有9个不同表达模式。前者的4种模块在油脂积累阶段高表达,这些基因显著富集在脂肪酸合成与代谢、碳代谢、糖酵解和光合作用等相关途径;后者的基因主要富集在与细胞复制相关的代谢通路。2、以拟南芥的油脂和淀粉合成相关基因作为索引,发掘了大豆和鹰嘴豆基因家族拷贝数差异和共有基因第3与4类表达模式差异的87个基因家族,其中包括182个大豆基因和132个鹰嘴豆基因。分析发现,在大豆油脂快速积累期间,与油脂合成相关基因高表达,例如,Ru Bis CO的大量表达固定了更多的CO2,ACCase的高表达使得更多的碳代谢产物流向脂肪酸代谢通路;在种子发育后期高表达的脂肪酸合成相关基因LACS以及三酰甘油合成相关基因GPAT和LPCAT等使脂肪酸更多的合成为TAG,导致大豆种子油份含量高;在鹰嘴豆中,AGPase在贮藏物质快速合成期间高表达,催化合成更多的淀粉合成底物Glc-1-P,同时ACCase和LACS的相对低表达以及LPCAT不表达,导致鹰嘴豆种子油份含量较低和淀粉含量高。3、在豆科油料作物花生和大豆中,发现转录因子WRI1与ACCase、KAS、KAR、ACP和LACS等基因存在共表达关系,在大豆种子发育后期表达上调;在豆科非油料作物豌豆和鹰嘴豆中,发现豌豆WRI1仅与KAR和PDAT共表达,未发现鹰嘴豆WRI1与油脂合成基因存在共表达。推测在豆科油料作物大豆和花生中,存在以转录因子WRI1为中心的糖酵解和脂肪酸生物合成协同网络,导致碳代谢产物更多的流向油脂合成,加强了油脂合成代谢途径;在豆科非油料作物鹰嘴豆和豌豆中,WRI1的共表达网络不存在上述协同网络。这可能也是大豆和鹰嘴豆种子油份含量差异的另一个分子机制。本研究发现了大豆和鹰嘴豆种子油脂和淀粉含量差异的可能分子机制,可部分解释大豆和鹰嘴豆储藏物质含量差异。若要提高大豆种子淀粉含量,使大豆种子油份、蛋白质和淀粉含量平衡,根据本研究结果,建议了下列遗传改良方案:通过基因编辑技术或RNA干扰技术,降低大豆BAM5酶活性,使大豆种子早期合成的淀粉得以保留,提高种子淀粉含量。提高鹰嘴豆种子油份含量可以降低植酸含量,提高消化率,有助于鹰嘴豆更易消化。根据本文研究结果,建议了2种遗传改良方案:1)通过对Ca WRI1基因进行基因编辑,调节油脂合成相关基因,增加流向油脂合成的碳代谢产物,提高鹰嘴豆种子油份含量;2)提高miRNA159和miRNA319的表达来提高转录因子MYB33表达,使其下调AGPase,让碳代谢产物更多流向脂肪酸合成,以提高鹰嘴豆种子油份含量。
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