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广义五味子科由五味子属、南五味子属和八角属组成,其中前两属为木质藤本,花为结构和功能上的单性花,而八角属为灌木或小乔木,具两性花。该科是被子植物最基部类群之一,具典型的东亚北美间断分布。因此,开展该科的花发育与生物地理学研究,对于理解被子植物的早期演化具有重要意义。
本研究对五味子Schisandrachinensis的花原基发生和发育进行了扫描电镜观察。S.chinensis的花是严格的单性花,在整个发育过程中,雄花中未见雌性器官的发生和败育,反之亦然。全部花器官均连续地螺旋状向顶发生,花被片之间、最后一个被片与第一个雄蕊原基(或雌蕊原基)之间,雄蕊之间或雌蕊之间发生的角度间隔和时间间隔均一致。两种性别花的花托顶部均有突起,雌花中该突起其可能起到保护最内侧心皮开口的作用,雄花中则可能与雌花中的同源。S.chinensis的心皮属于囊状心皮,但由于其开口朝向近轴面,因而在心皮发育的早期看起来很像是对折心皮。且心皮开口处有分泌物,在离生心皮之间可能起到通道的作用。对五味子属和南五味子属(下文合称狭义五味子科)雄蕊群的雄蕊数目、愈合程度以及花托形状进行了祖先状态重建,结果表明五味子属Sphaerostema组雄花托的球形可能与南五味子属Kadsura组和Sarcocarpon组雄花托的球形同源,这进一步支持前者与南五味子属的成员组成一个单系。狭义五味子科雄蕊群的祖先状态可能是具有多个离生雄蕊,且具有伸长的花托。在现存类群中具备这两个特征的类群有Pleiostema组、Sinoschiandra组和Cosbaea组。
对五味子科的分子系统发育分析结果表明,八角属中,东亚和北美的类群各自形成支持率较高的单系,北美的Illicium组和Cymbostemon组的成员各自形成单系,但这两个组的东亚成员却均未形成单系,此外具有三环沟(trizonocolpate)花粉的几个类群之间的关系尚不明确。五味子属与南五味子属都非单系类群,Sphaerostema组的成员与南五味子属的成员组成了单系(CladeⅡ),且与Kadsura组、Sarcocarpon组形成支持率较高的一支,Cosbaea组位于CladeⅡ的基部,五味子属的其他成员组成单系(CladeⅠ)。
利用多个化石标定点,通过松弛的分子钟分析,结果显示五味子科内两对东亚北美间断分布类群发生的时间分别为始新世末期和中新世末期,相应物种可能分别利用北大西洋陆桥和白令陆桥形成了现在的地理分布格局。生活习性分析表明,八角属作为常绿小乔木或灌木,可能通过北大西洋陆桥,而很难利用白令陆桥这样的高纬度陆桥散布的,因为即使气候足够温暖,这个陆桥在冬天的日照时间也极大地限制了常绿植物的生存。而五味子属中除Sphaerostema组以外的其他类群(CladeⅠ)均为落叶植物,其中形成间断分布的Schisandra组成员就属于这一支,Schisandra组的东亚北美的类群直到中新世中期才分化,因此认为Schisandra组这一具有落叶习性的类群可能是通过白令陆桥形成了现在的分布格局。
现存五味子科物种的多样化开始于中新世,且主要体现在亚洲类群中。从化石记录看,这一古老类群多样化的滞后可能是灭绝所致。渐新世至中新世时有一段气候相对温暖平稳的时期,且此时多个地质事件导致东亚地区的气候和生境发生了很大的改变,五味子科的东亚类群很有可能因此发生了多样化。同时,由于一些类群经受住了之前的寒冷气候的筛选,还有一些类群已经占据了躲避寒冷气候的地带,因此这一次多样化的成果得以保存下来。此外,东亚地区的五味子科植物和瘿蚊之间的专化传粉也可能是造成该区域具有丰富物种多样性的原因之一。