论文部分内容阅读
生物入侵被认为是造成生物多样性丧失的第二大原因，仅次于栖息地的丧失。关于生物入侵的机制一直没有一个普适的结论。Blossey和Notzold提出的“竞争能力的进化增强(evolutionofincreasedcompetitiveability，EICA)”几乎是最受争议的假说之一。该假说从“植物的防御存在适合度代价”这一点出发，认为由于入侵种进入的新环境中缺乏原产地天敌，这种新的选择压力将导致入侵种降低防御投入，从而有多余的资源分配给生长和繁殖等与竞争能力相关的性状，进而实现种群的迅速增长；更重要的是，这种变化是一种有遗传基础的适应性进化，即若将入侵地种群与原产地种群种植在同样的生长环境下，前者的生物量增加、防御水平降低的趋势仍将存在。
Muller-Scharer等人对EICA假说提出了重要的补充。他们指出，植物的防御可以分为定量防御和定性防御，两者在新环境中将有相反的变化。定量防御是主要针对专性天敌的一类含量和成本都较高、主要起拒食作用的防御物质，入侵地缺失专性天敌将导致定量防御下降；定性防御是一类含量低、成本低、毒性高的防御物质，它们对抵抗泛化天敌有效，对专性天敌效果甚微，反而多被专性天敌利用作为取食、产卵的信号物质。新环境中专性天敌大为减少，这种被利用的代价也降低，，同时高成本的定量防御下降，定性防御将因此上升，从而更好抵御入侵地的泛化天敌。
本实验以菊科入侵植物欧洲千里光(Seneciovulgaris)为研究对象，收集来自原产地(欧洲)和入侵地(中国东北、西南)共计15个自然种群的种子，在同质生物园中进行单种和竞争实验，分别用于比较两地的生长繁殖投入与定性防御投入(吡咯啶生物碱，PAs)水平的差异，以及预测两地种群的竞争能力。
单种结果表明，东北种群与原产地种群相比，株高、叶片数、花序数、比叶面积、叶片C、N、P元素含量等方面都没有显著差异，但是根长显著增加，相对繁殖投入显著降低，相比之下，西南种群的株高、叶片数、花序数、相对繁殖投入都比原产地种群显著偏低，根长显著增加。这有可能是因为同质生物园选在内蒙，纬度、海拔等自然条件与西南地区相差较远的缘故。定性防御水平方面，东北种群与原产地种群的PA含量(mg/g花序干重)没有显著差异，两地的全株干重与PA含量之间都没有显著相关，东北种群PA的化学多样性降低。
竞争实验采用替代系列法，将入侵地东北种群与原产地种群比较。结果表明，当以全株生物量来衡量时，四对竞争组中，有三对在混播时都表现出东北种群显著高于原产地种群；当以输入种子与输出花序的比值来衡量时，东北的本溪竞争能力显著高于法国F1。生物量和花序数的结论基本一致，可以保守地支持EICA假说，即入侵地的东北种群竞争能力比原产地强。
本实验表明，欧洲千里光在中国地区的入侵机制比EICA所预言的要复杂。竞争环境下，部分东北种群竞争能力显著高于原产地种群。这暗示东北种群发生了适应性进化，竞争能力增强，符合EICA假说的预测。在防御水平方面，入侵地东北种群和原产地种群之间PA含量的差异不显著，没有得到对EICA明确的支持依据。这有可能是因为PA作为定性防御物质，含量较低，不产生明显的适合度代价。本实验表明，原产地和入侵地的PA含量在种群间都存在很大变异，PA含量有可能受到随机因素的影响。此外，东北种群PA的化学多样性降低，这有可能是入侵过程中瓶颈效应的结果。
此外，在大多数性状方面，区域内部种群之间的差异往往等于或者显著大于区域之间的差异。虽然这有可能与种群选择的偶然性以及种群数量有限等因素有关，但这一结果提示我们，入侵种最初在被引入时的祖先种群的结构以及引种历史有可能与后期的选择压力同时决定了入侵地种群的表现。