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兔唇花属植物在植物区系上属于典型的中亚成分,在我国主要分布于内蒙古、宁夏、陕西、甘肃和新疆的部分沙漠边缘、荒漠草原、砾石戈壁以及半干旱山坡和灌丛地区。目前,我国有关植物谱系地理学的研究主要集中在濒危和特有植物方面:同时,由于喜马拉雅作为一个世界生物多样性中心,作为一个热点研究地区,所以对青藏高原——横断山区一带高山植物的谱系地理学研究相对更多,更透彻。但是迄今为止,对西北干旱区荒漠植物居群动态变化、物种进化历史和地理分布方面的研究仍然很缺乏。始新世晚期喜马拉雅造山运动使得古地中海西退和早更新世青藏高原的强烈隆升,持续的造山运动促进了中国西北地区的干旱化和沙漠扩张,在很大程度上影响了这一地区的水文和气候,必将对该地区植物的地理分布格局和进化历史产生影响。研究中,我们根据叶绿体基因片段探讨兔唇花属植物的遗传多样性、居群动态历史以及影响兔唇花居群遗传结构的各种因素,并推测在第四纪时沙漠扩张对荒漠植物地理分布格局以及进化过程的影响。
1.冬青叶兔唇花的谱系地理结构
运用叶绿体基因间区trnS-trnG和psbA-trnH对冬青叶兔唇花14个自然居群168个样本进行谱系地理学研究,以期探讨冬青叶兔唇花的地理分布模式和遗传变异与第四纪更新世时中国北方的气候动荡和沙漠扩张是否有一定关系。居群结构和历史动态分别用分支嵌套分析、中值检测、分化时间估算和失配分析等方法进行推断。根据核苷酸的变异,共得到12个单倍型,并显示出很高的遗传多样性(hT=0.925)和较强的谱系地理结构信号(GST=0.799,NST=0.911)。在地理组间显示出很高的遗传分化(FSC=0.772),表明在地理组居群间存在限制性基因流。分歧时间估算大约在0.71Ma前,表明冬青叶兔唇花在中更新世时随着中国北方气候的干旱化和沙漠的扩张而分化。贺兰山一带的居群具有丰富的单倍型(H1,H2,H3,H4,H10,H11,H12),可以推测这一地区可能是该植物的分化中心;同时单倍型H7限制于黄土高原边缘一带的居群内,所以推测黄土高原可能是物种在间冰期向北回迁时绕过北方沙漠形成地理障碍时的一个迁移通道。研究表明,这一地区的气候动荡、干旱化和沙漠扩张改变了冬青叶兔唇花植物的地理分布和生物多样性。
2.兔唇花属植物在中国西北干旱区的分化
兔唇花属植物在中国主要分布于干旱区,包括温带荒漠和温带草原区域。始新世晚期古地中海西退,到早更新世时期青藏高原的强烈隆升使得中国西北地区持续干旱,这一系列地质史和古气候演变在很大程度上影响了该地区的植物区系。为进一步了解该地区兔唇花属植物的进化历史和随着居群栖息地改变发生的分化时间,我们运用叶绿体基因间区trnS-trnG和psbA-trnH对中国西北干旱区已知分布的兔唇花属植物10个种进行谱系地理学研究。在分析中对该地区的兔唇花属植物进行了物种水平上的谱系地理学模式研究,系统发育树用邻接法(Neighbor-joining,NJ)和贝叶斯分析(Bayesian inference,BI),主要谱系的分化时间用BEAST进行估算。遗传结构和居群动态历史用分子方差分析(AMOVA)、中值检验、失配分析和BSP(Bayesian skyline plot)分析。结果表明大多数叶绿体基因单倍型与物种之间的对应很明显,系统发育关系具有一定的地理结构。根据贝叶斯的分子钟计算表明物种之间的主要分化时间大约在上新世晚期到更新世晚期这段时间(～0.09-2.13Ma)。所有的谱系地理分析模式是基因流以及物种在地理分布区内居群扩张的结果,这也就反应了地质史和古气候事件对物种进化的影响。我们认为在中国西北干旱区物种的分化很有可能是在第四纪时植物适应干旱寒冷的环境而居群范围扩张的结果。