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生物土壤结皮是由藻类、地衣、苔藓等隐花植物和土壤中微生物,以及相关的其他生物体与土壤表层颗粒等非生物体胶结形成的十分复杂的复合体,是荒漠生态系统组成和地表景观的重要特征,对干旱、半干旱地区生态修复中发挥着重要作用。藓类结皮是生物土壤结皮的一种,在腾格里沙漠广泛分布。土生对齿藓(Didymodonvinealis)和真藓(Bryumargenteum)是该地区藓类结皮的优势物种。本论文以沙坡头地区藓类结皮的优势物种:土生对齿藓和真藓为研究材料,从生理生化角度,研究了两种苔藓对逐渐干旱胁迫下的响应机理。主要包括以下内容:
1.渗透调节:主要测定逐渐干旱胁迫下两种苔藓的K+、Na+、总可溶性糖、蔗糖、海藻糖、甜菜碱的含量变化。结果表明:土生对齿藓和真藓在受到干旱胁迫时,同时积累K+、总可溶性糖、蔗糖和海藻糖,但两种苔藓的甜菜碱和脯氨酸含量没有明显变化。土生对齿藓在极端干旱胁迫下主要吸收Na+,而真藓缺乏此特征。
2.活性氧的清除:主要测定了逐渐干旱胁迫下两种苔藓的H202、MDA和可溶性蛋白、SOD、POD、CAT、APX、GR和GSH等物质活性或含量的变化情况。结果表明:逐渐干旱胁迫下,土生对齿藓的H2O2和MDA含量均显著上升,而可溶性蛋白含量显著下降。土生对齿藓以GSH为主,SOD、CAT为辅,清除其体内ROS;APX和GR的作用不明显;而POD则主要在中度干旱胁迫下起主要作用。逐渐干旱胁迫下,真藓的H202含量略微升高,MDA含量显著下降,可溶性蛋白含量变化不大。在逐渐干旱胁迫下,真藓以CAT为主、SOD为辅,清除其体内ROS;APX和POD作用不明显,GR和GSH则主要在中度干旱胁迫下起作用。
3.信号转导:研究了逐渐干旱胁迫下两种苔藓的信号传导相关物质的响应。结果表明:随干旱胁迫的程度的增加,两种苔藓的PMH+-ATPase与TPH+-ATPase活性增强,提高了二者的K+含量,不仅增加了二者的渗透压,而且促进了二者的耐旱相关的信号转导物质的合成。ABA对两种苔藓的信号转导作用都不明显,NO对土生对齿藓的耐旱信号转导作用不明显,但能提高真藓的耐旱性,而Ca+只对土生对齿藓有明显信号转导作用,对真藓作用不明显。
4.光合系统响应:土生对齿藓和真藓的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、叶绿素a/b都随着干旱胁迫程度增加而降低,这可能是由于干旱胁迫诱导产生的过量ROS对叶绿素造成损伤的结果。干旱胁迫下,土生对齿藓和真藓的叶绿素荧光参数Fm、Fv/Fm、qP都降低,qN都升高。说明干旱胁迫使两种苔藓的PSⅡ受到光抑制伤害,降低了PSⅡ原初光能转化效率,PSⅡ潜在活性中心受损,光合电子传递过程受到影响。利用BN-PAGE以及二向SDS-PAGE电泳,研究两种苔藓叶绿体内囊体膜蛋白复合物对干旱胁迫的响应,结果表明:受光抑制损伤的影响,土生对齿藓和真藓的PSⅡ蛋白在干旱胁迫下表达量都下降,而PSI蛋白含量变化不大。两种苔藓的PSⅡ蛋白表达量降低,可能是叶绿素荧光参数Fm、Fυ/Fm、qP下降,qN升高的主要内在原因之一。
综上所述,逐渐干旱胁迫下,土生对齿藓和真藓的响应机理不同点主要有:对于渗透调节物质,土生对齿藓主要积累Na+,而真藓缺乏此特征;对于活性氧的清除,土生对齿藓以GSH为主,SOD、CAT为辅,而真藓以CAT为主,SOD为辅;对于信号转导物种,土生对齿藓主要起作用的为Ca2+,而NO对真藓作用更为明显。相同点主要表现在土生对齿藓和真藓光合系统对逐渐干旱胁迫的响应。