蔷薇类COM支深层次系统关系冲突探讨:系统发育基因组学方法

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与日俱增的基因组数据不仅能够解决生命之树分支上的疑难节点,而且还有助于揭示诸如基因水平转移、不完全谱系筛选、古杂交及渐渗等复杂的生物进化过程。COM支(Celastrales-Oxalidales-Malpighiales clade)是被子植物蔷薇类(Rosidae)内系统发育关系尚未确定的重要分支之一。前人分别用不同基因组和形态特征的数据不同程度地支持COM支分别与蔷薇类内两大亚支Fabidae(豆类)和Malvidae(锦葵类)近缘。为了进一步确认COM支的系统位置,并探讨上述系统关系分歧的原因,本研究设计了代表植物三个基因组的、且取样近等同的矩阵:叶绿体82类群78基因矩阵、线粒体79类群4基因矩阵以及核92类群5基因矩阵;然后对上述三个矩阵运用了多种性状编码和数据筛除的分析方法(如,RY编码、快速进化位点移除法)来检测COM支系统位置的冲突是与取样偏差或系统误差有关,还是与生物进化过程有关。之后,基于COM支所有可能的系统位置及核基因的双亲遗传和非连锁的特性,我们又对两个核基因组矩阵(8,445个单拷贝矩阵和3,748个多拷贝矩阵)进行了分析以探讨COM支在核基因组内系统位置以及可能与此关联的进化事件。最后,三个基因组小矩阵的分析结果,重现了COM支两种冲突的系统位置,并表明此冲突是客观存在的,不是由取样偏差或系统误差造成的。单拷贝和多拷贝核基因组矩阵的分析结果与前人基于线粒体和核基因的结论一致,也支持COM支与Malvidae更近缘。而且,在两个核基因组矩阵分析中,我们均检测到了一定比例的少数基因支持COM支与Fabidae近缘的系统发育信号,但对Fabidae与Malvidae聚类之后,COM支再为其姊妹群的系统位置几乎没有支持。最后,从核基因组内对COM支系统位置支持基因的比例来看,基本排除了不完全谱系筛选的造成冲突的可能性,暗示了三个类群间可能存在着COM支以Fabidae和Malvidae为亲本的遗传关系。  综上所述,本研究认为COM支与Malvidae的姊妹关系代表了COM支真实系统发育关系,不支持取样偏差或者系统误差造成COM支在三个植物基因组间系统位置冲突,并进一步揭示了蔷薇类早期快速辐射分化过程中,Fabidae和Malvidae谱系的祖先间可能发生了古杂交并随叶绿体基因组渐渗的进化事件,从而造成了关于COM支的叶绿体与核、线粒体基因树间的冲突,最终形成了核基因组内两种相互冲突且代表亲本遗传信息的系统发育信号共存的格局。尽管有待于扩大类群和核基因组的取样来进一步确认这些网状进化事件的发生,但本研究不仅为验证、解决不同基因组间生命之树其他分支系统位置冲突的问题提供了借鉴和示范,而且还着重体现了基因组数据在揭示生命之树深层次系统发育关系的冲突及复杂生物过程方面的重要意义。
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