青藏高原东北部高原鳅属鱼类的生物地理与群体遗传学研究

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高原鳅属鱼类是青藏高原鱼类区系的重要组成成分。然而,我们对该类群的了解与其重要性却极不相称。本论文以青藏高原东北部地区的高原鳅属鱼类为研究对象,从生态学和进化生物学的角度对高原鳅属鱼类的生物地理模式及过程进行了全面分析。并通过系统学、群体遗传学、形态学等手段对代表性物种的演化历史及遗传特征进行研究。主要研究结果与结论如下:  (1)基于2012-2015年的野外调查数据,对青藏高原东北部高原鳅属鱼类的分布情况进行了调查。结果发现:与历史记录相比,部分物种的分布区已经萎缩或破碎化。物种在整个区域的分布很不均匀,其中洮河、大通河和黑河的中上游是高原鳅分布较集中的地区;同时这3条河也有着较高的多样性水平。海拔梯度上,物种丰富度呈现随海拔上升先增后减的单峰分布模式,在2,200-2,400m海拔区间最高;且峰值点出现在两个物种丰富的群落的过渡区,很好地印证了Lomolino对物神密度海拔分布的预测。多样性指数的海拔回归分析获得与物种丰富度的海拔分布相一致的结果。结合已有报道,我们认为这种中间海拔最大的单峰模式可能是青藏高原及其周边地区物种多样性分布的普遍规律。因而,中海拔地区需要优先保护。  (2)年均温(MAT)、中域效应(MDE)和总定殖时间(SAC)是物种丰富度海拔中峰模式的三个显著解释变量,分别解释85%、51%和88%的变异。但是方差分离分析显示这三个变量的共同解释量非常高,而独立解释量非常低(仅MAT有2%的独立解释量)。MAT主要通过影响高原鳅的生理代谢来制约物种分布。MAT与生理保守性规律的联合作用便会使得祖先种分布的地区倾向于有更多的物种;这与SAC所反映的进化成种过程中物种积累和扩散效应相一致。另外,时间成种过程中,温度和生理的限制也类似于一种边界约束(MDE)。因此,MDE的角色可能是作为其他因子的补充变量。总而言之,高原鳅当前的海拔分布格局是时间成种效应和生态约束共同作用的结果。  (3)通过对319个样本的多位点遗传分析,我们在粗壮高原鳅物种复合体(TRC)中检测到显著的线粒体与核基因遗传结果的不一致,并且来自核基因的结果更合理。溯祖模拟分析显示杂交模型能解释所有的“线-核”不一致。基于分子钟估算和地质背景的联合分析,我们推测中新世晚期以来强烈的地质活动使得TRC的物种或种群经历了反复的隔离和融合,进而产生了广泛的基因流。这些基因流扭曲了TRC的分子系统并导致显著的“线-核”不一致。最后,对TRC的现有物种分类提出修订建议。  (4)通过2个线粒体和5个核基因对49个高原鳅样本(26个斯氏高原鳅,Triplophysa stoliczkai)进行系统发育和形态学进化分析。基因树、谱系排序指数和物种树分析都显示斯氏高原鳅是由不同进化背景的世系组成。祖先状态重建分析支持“斯氏高原鳅”形态在不同世系中的独立演化。时间估算结果显示,“斯氏高原鳅”与外类群物种分歧的时间发生在大约4.51-0.10Ma。我们推测,上新世以来日益严苛的生存环境使得高原鳅属中出现刮食型鱼类。刮食行为以及相应的形态适应导致了形态趋同,进而形成了“广布种”—斯氏高原鳅。最后,对斯氏高原鳅的现有物种分类提出修订建议。
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