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素有“世界屋脊”之誉的青藏高原是全球海拔最高的一个巨大构造地貌单元,地质历史和生态地理环境独特而复杂,其动物区系的组成、特征、形成和演化一直是学术界十分瞩目的问题。高原抬升过程中,曾经经历过多次古地理环境的变迁,特别是更新世以来的冰期运动,这必然影响到高原动物区系的演变与发展。而种内谱系地理格局可以反映种群大小、地理隔离、迁移等时空动态特征。所以我们分别采用线粒体控制区、细胞色素b、形态数量特征作为遗传标记,研究了青藏高原特有的两个种-白腰雪雀(Onychostruthustaczanowskii)和地山雀(Pseudopodoceshumilis)的种内谱系地理学格局,并与同域分布的其他类群作了比较分析,以期能够进一步探讨青藏高原对物种演化的影响机制。
白腰雪雀60个样本的线粒体控制区序列的(长490bp)总核苷酸多样性很低,只有0.117%。其中检测到9个单倍型,单倍型多样性为0.406。单倍型之间分歧浅,并且在地理分布上连续。遗传分化分析显示有89%的变异发生在不同的个体之间(P<0.001),只有不到1%的变异是发生在5个不同的地方种群之间。分析结果显示白腰雪雀符合近期种群扩张的模型,估计种群开始扩张的时间为10万年。这与其近缘种棕颈雪雀(Pyrgilaudaruficollis)的谱系地理格局和种群扩张时间相一致。
在地山雀66个样本中,线粒体控制区和细胞色素b序列(总长1370bp)共有19个单倍型,呈现出两个地理分布不重叠的深度分歧的谱系分支。这两个谱系分支分别分布在祁连山地和青藏高原腹地,被柴达木盆地所隔离。在祁连山地和青藏高原腹地这两个隔离的种群内,分别于1.4万年和7万年前左右发生了种群扩张。根据两个谱系之间的核苷酸分歧为1.02%,我们推测柴达木盆地沙漠化和冰川作用共同促进了地山雀种群的隔离分化。在形态上,地山雀虽然无明显的亚种分化,并且被柴达木盆地隔离的两个组在喙形态大小、体色等表型特征上没有明显差异。但是与其体型大小相关的数量特征体长和尾长与线粒体DNA分化结果相一致,并且基本上具有随着海拔增高而变大的趋势。
与同域分布的高原特有种棕颈雪雀(Pygilaudaruficollis)对比分析发现,三个类群中存在的一致性规律是:青藏高原东缘地带的种群遗传多样性高于高原中部腹地,推测可能在冰期时都退缩到高原东缘地带的避难所,并且经历了较长时间的瓶颈期,种群近期才开始向高原腹地扩张。地山雀和两种雪雀种群扩张的时间基本一致,大概发生在7万年至19万年之间,与青藏高原木次间冰期相对应。地山雀在祁连山地的种群扩张时间较晚,为1.4万年左右,即与末次冰期冰退相一致。
地山雀和白腰雪雀呈现出两种不同的谱系地理格局。我们认为造成这种同域分布的物种谱系地理格局不一致的原因,主要是种群历史、有效种群大小和迁移能力的差异。由于不同的类群采取的避难地和扩散路线可能都不尽相同,并且因为有效种群大小不同,对隔离事件作出反应的时间也不同步,这些都会是导致同域分布物种的谱系地理格局不一致的原因。