奇虾类的系统学与演化

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距今约5.2亿年前,几乎所有的动物门类和最早的现代动物生态系统在化石记录中快速出现,这次空前的生物演化事件被称为“寒武纪大爆发”。作为寒武纪大爆发中多样性最高、丰度最大的动物门类,节肢动物的起源和早期演化研究对揭示寒武纪大爆发的奥秘十分关键。身体造型奇特的奇虾类具有从基础泛节肢动物到真节肢动物的过渡特征,身体器官表现出对捕食的高度适应,是地球上海洋食物网中最早出现的顶级捕食者。因而,奇虾类在节肢动物起源和早期演化中扮演关键角色。但是,奇虾类的研究长期以来缺乏系统性。我国华南寒武纪丰富的特异埋藏化石库保存了大量珍贵的具有软躯体构造的奇虾类化石材料,为系统开展奇虾类研究奠定了基础。  本文依据中国云南寒武纪澄江生物群1636块奇虾类化石标本,系统描述了奇虾类5属9种,包括3新属7新种。在解剖学上修订、补充了Cetacaris saron(Hou et al.,1995)的前附肢和桨状叶形态,以及Amplectobelua symbrachiata Hou et al.,1995的幼体前附肢、口锥和外壳特征。通过对比研究加拿大布尔吉斯页岩所有已发表奇虾标本、云南关山生物群奇虾类新材料等标本,建立了编码68个分类群(含60个奇虾种)、94个性状的奇虾类系统发育数据库。  在此基础上,采用简约法、贝叶斯推断等多种模型,重建了奇虾类34个保存较好的种的系统发育树,极大提高了奇虾类内部亲缘关系的解析度,为奇虾类的系统学和宏演化研究提供了系统发育框架。结果表明奇虾类可以分为两大支系,即赫德虾科和由奇虾科、抱怪虫科、鲸虾科及其它分子组成的“真奇虾类”(Euanomalocarida);系统发育树揭示了真奇虾类各科内部的系统发育关系,表明奇虾科和鲸虾科为单系类群,鲸虾科和赫德虾科的亲缘关系较远,鲸虾科和赫德虾科中滤食性分子是独立起源的。同时,结合Am.symbrachiata幼体前附肢特征否定了Lyrarapax的抱怪虫科属性。  利用奇虾类34个种的前附肢性状矩阵,采用R语言编程首次对奇虾类前附肢的形态空间和分异度进行了定量分析。分析结果表明,真奇虾类和赫德虾科两大支系在形态空间中分别占据不同的区域,二者间的距离较远,真奇虾类占据的区域比赫德虾类的大;在真奇虾类中,奇虾科和抱怪虫科的分布范围较近,但二者和鲸虾科分子间的隔离较明显;Lyrarapax占据形态空间的一隅,证明其形态特化;Caryosyntrips距离赫德虾科最远,而与奇虾科距离最近,很可能是真奇虾类的特化分子;赫德虾科和鲸虾科的滤食性分子在形态空间中距离较远,表明滤食性在赫德虾科和鲸虾科中分别是独立起源的。使用多个指数对不同奇虾类群形态分异度的不同方面进行度量:方差和、范围和、平均成对距离分析表明,鲸虾科和赫德虾科在形态空间中的分布范围最大,而奇虾科的分布范围最小;平均成对相异度分析表明,赫德虾科、奇虾科、鲸虾科和抱怪虫科在性状空间中的占有大小从低到高依次排列;特有成对性状数分析表明,赫德虾科在形态空间中的占有量最大,其次为奇虾科、鲸虾科,而抱怪虫科占有量最小。  结合系统发育框架,首次在早期节肢动物研究中采用谱系形态空间分析方法,揭示了奇虾类不同类群在形态空间中的演化模式。分析结果表明真奇虾类和赫德虾科分异后,在形态空间中的不同区域演化。赫德虾科、奇虾科、抱怪虫科和鲸虾科各自的演化路径几乎没有重叠,说明它们的形态分异主要是由谱系因素决定的。真奇虾类中,鲸虾科朝着不同于奇虾科和抱怪虫科的特定方向演化。分析结果还进一步表明距离较远的赫德虾科和鲸虾科的滤食性分子分别由不同的路径独立演化而来。  在建立全球已知奇虾类化石地层年代数据库基础上,通过年代谱系形态空间分析表明,真奇虾类和赫德虾科两大支系经历较早的分异后,真奇虾类于寒武纪第二世在形态空间中迅速拓展,而从第三世开始却只有零星分子分布于形态空间中;赫德虾科在寒武纪第二世呈零星分布,而于第三世开始拓展其在形态空间中的分布。地质历史中奇虾类形态空间和分异度的变化见证了具有不同身体造型和生态的真奇虾类和赫德虾科在寒武纪第二世至第三世间发生了兴衰交替。作为寒武纪生态系统中的顶级和高级捕食者,奇虾类的形态空间和分异度变化为寒武纪第二世至第三世之交可能的灭绝事件提供了新证据。  本文研究成果丰富了对奇虾类解剖学和多样性的认识,极大提高了奇虾类内部系统发育关系的解析度,首度定量揭示了奇虾类的宏演化节拍和模式,为今后进一步研究早期节肢动物的发育生物学和宏演化奠定了基础。
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