东亚亚热带常绿阔叶林的演化:壳斗科的证据

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亚热带常绿阔叶林作为一种地带性植被,主要分布于北纬23-35度之间。该纬度范围内绝大部分地区被荒漠植被所覆盖,因而亚热带常绿阔叶林这种植被类型显得尤为独特。其中,东亚亚热带常绿阔叶林因其面积最大且受东亚季风影响而格外引人注目。东亚亚热带常绿阔叶林作为生物栖息的天堂,生物总量和生物多样性相当丰富,含有特有种属的比例高,保留有很多孑遗植物,具有重要的生态意义,但对于它演化历史的研究仍在推进和活跃阶段。  壳斗科植物是东亚亚热带常绿阔叶林中最具优势地位的结构成分之一。化石和分子证据表明,现存的壳斗科植物可以追溯到晚白垩世,壳斗科各属在古近纪都相继出现。分子系统学为我们更好地理解壳斗科的系统发育关系提供了便利,而壳斗科的优势种为我们提供了研究东亚亚热带常绿阔叶林演化历史的一个绝好机会。  本研究选取了东亚亚热带常绿阔叶林87个壳斗科优势种中的75种,同时选取了壳斗科优势种外的203个种,另外选取了代表壳斗目各科、属的25个种作为外类群。分子标记方面,采用基于五个叶绿体DNA片段(matK、rbcL、trnL、trnL-F、atpB-rbcL)和四个核基因或DNA片段(phyA、phyC、CRC、ITS)组成的包含278个壳斗科物种且含有4/5壳斗科优势种的联合矩阵。数据分析方面,进行综合的系统发育分析,并基于11个化石标定点估算分化时间。最后,在系统发育框架下,本研究探讨壳斗科优势种的起源式样,以揭示东亚亚热带常绿阔叶林的演化动态。  系统发育分析显示,75个优势种分布在51个支系中。分化时间的分析结果显示第一个壳斗科优势种在39.4Ma左右分化出现,随后,壳斗科优势种主体类群在约34Ma和14-20Ma两个阶段快速出现。本研究推断东亚亚热带常绿阔叶林起源于39.4Ma,并于晚始新世和早中新世快速多样化而逐渐演化成为现在的东亚亚热带常绿阔叶林。本研究根据综合分析结果推断,约在40Ma,与热带辐合区(ITZC)相关的类似季风气候以及大气中二氧化碳浓度的变化共同促进了东亚亚热带常绿阔叶林的起源;在随后的晚始新世(约34Ma),加强的热带辐合区(ITZC)季风气候和大气中二氧化碳浓度的继续增加促使了该植物区系的多样化;而在早中新世(约14-20Ma)的常绿阔叶林的多样化,则是在加强的东亚季风(EAM)的主要促进作用下实现的。
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