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了解作物种质的遗传多样性现状可以帮助我们在育种过程中不断拓宽育种材料的遗传基础,不仅可以保证作物品种持续的改良,同时还可以降低病虫害等生物因素或高温、冷害等非生物因素对生产安全造成的危害。华南地区是我国水稻的重要产区,在籼稻高产育种和品质育种中都取得了令人瞩目的成就,对我国水稻育种发展也起了重要的推动作用,因此研究华南地区籼稻品种遗传多样性及其演变趋势对了解我国籼稻品种遗传多样性现状有着重要意义。本研究的目的是采用亲缘系数法(COP)、SSR分析法和表型性状(农艺性状)分析法对华南地区籼稻品种遗传多样性及其演变趋势进行分析,对SSR位点的连锁不平衡分析进一步了解华南地区矮秆早籼品种的遗传变异水平,获得以下结果:
⑴本研究首先对华南地区1959—2005年间选育的籼稻品种的系谱进行了分析,根据各品种衍生系统绘制了系谱图。根据品种系谱追踪华南地区矮秆籼稻品种的矮源,华南地区6个主要矮源中矮脚南特、中山无名种和矮种水田谷从1980年代起就从选育品种中消失。其它如广西矮仔占、低脚乌尖和花龙水田谷等三个矮源则在育成品种中相互渗透,至2000年代,三个矮源共同参与育成的品种已占主流。追溯现代品种的原始亲本,发现华南地区籼稻品种的亲本主要由14个农家品种或国外引进品种衍生而来,表明品种问亲缘关系很近。对该地区育成品种贡献最大的亲本是南特号、胜利籼、广西矮仔占和1970年代从IRRI引进的IR8。
⑵选用95个华南地区各年代选育的主要栽培品种,根据品种间亲缘关系计算品种间亲缘系数,结果显示近50年来华南地区籼稻品种间COP值呈“W”型变化,在1960年代和1980年代分别出现一个低点,1970年出现一个高点,从1980年代至2000年代呈上升趋势。SSR分析法选用均匀分布于水稻基因组的300个SSR标记(平均每隔5cM取一个标记),对95个试验品种进行分析,试验结果表明近50年来华南地区籼稻品种遗传多样性呈下降趋势,位点等位基因数减少可能是主要原因。表型性状(农艺性状)分析法研究结果亦显示华南地区早籼稻品种间遗传多样性呈下降趋势,每穗总粒数、每穗实粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、倒二叶叶长、倒三叶叶宽、生物产量、结实率和收获指数等9个性状最能解释华南地区早籼稻的遗传多样性。农艺性状欧式遗传距离矩阵与SSR标记遗传距离矩阵的相关系数达极显著水平与SSR标记分析结果基本一致。比较三种品种遗传多样性研究方法,SSR标记分析法最能反映品种间遗传多样性,表型性状研究法基本能反映品种遗传多样性现状,也是一个经济有效的研究方法,COP法则未能能反映品种间遗传多样性现状,不是研究品种间遗传多样性的理想方法。
⑶对华南地区早籼稻品种的SSR标记进行连锁不平衡(LD)分析,基于r2值的位点间LD衰减缓慢,即使位点间图距超过100cM,其关联性还达到极显著水平,显示SSR位点间存在高水平的LD。高水平的LD说明品种间遗传变异水平不高,与品种间亲缘关系较近以及育种选择效应有关。高水平的LD亦反映了华南地区早籼稻品种间遗传多样性比较狭窄的现状。300个试验标记中有70个与19项农艺性状中至少1项的关联性达0.01极显著水平,其中有相当多的相邻标记同时与同一项农艺性状关联性达极显著水平,而且有近40%的与农艺性状关联标记在染色体上的位置与试验中未检出多态性的标记邻接,我们可以推测这些标记所在DNA区段内很有可能存在高水平的LD,并存在控制相关性状的基因。对本研究选用的其中10个超高产品种间未检出多态性但在其它品种中检出了多态性的17个SSR标记与农艺性状进行关联分析,其中11个标记与7项农艺性状存在极显著的关联关系,这些性状包括全生育期和主要的穗部性状,进一步说明这些标记可能与一些产量性状基因存在连锁关系,并且在这些基因附近区域存在高水平LD。
⑷通过对近50年来华南地区早籼稻的农艺性状遗传改良进行分析,发现随着品种育成年份的推移,与产量相关的性状中,穗部性状即一次枝梗数、二次枝梗数、每穗总粒数和每穗实粒数呈明显增加的趋势,全生育期也有明显的延长,生物产量、单株谷重和单株草重略有提高,而千粒重、结实率和单株穗数则有下降趋势。近50年来育成的早籼稻品种的上三叶长和上三叶宽基本没有变化。虽然华南地区籼稻品种改良使品种问遗传多样性有所下降,但品种的植株形态和生产潜力却在不断提高,说明与产量相关的农艺性状的遗传多样性下降对作物生产不存在不利影响,相反通过株型改良塑造品种理想株型更能提高产量潜力。但我们要警惕由于过度选择导致新引入种质对品种遗传多样性的平衡能力遭到破坏,致使一些与病虫害抗性以及生态适应性有关的性状遗传多样性下降从而可能导致流行性病虫害并对生产带来的危害。