脊椎动物犁鼻器受体2基因超家族的分子进化研究

来源 :中国科学院昆明动物研究所 | 被引量 : 0次 | 上传用户:war_and
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信息素是由一个个体分泌并被同种另一个体感受并识别的化学物质,随之从生理和行为水平上引发与居群和生殖相关的变化。在陆生脊椎动物中,大部分信息素是通过犁鼻器(VNO)来感知的,也有一部分被主要嗅觉系统所感知。在犁鼻器感觉神经元中,已经有两个G蛋白偶联受体超家族V1R和V2R被鉴定为信息素受体。V1R的编码区没有内含子,因而相对容易把它们从基因组序列中鉴别出来。相反地,V2R有一个很长而且高度变化的膜外氨基端,并具有由多个外显子编码的复杂基因结构。到目前为止,关于信息素受体的大部分研究都集中于V1R中。   通过多种生物信息学手段的综合应用,我们从大小鼠基因组序列中鉴别出了V2R基因并首次描述了大小鼠中V2R基因超家族的全貌。大小鼠V2R基因超家族由大约200个功能基因和假基因构成,经历了快速的基因生/灭和氨基酸替换过程,反映了其对环境中物种特异的信息素的适应。我们发现氨基端区域的平均dN/dS比非氨基端区域的比值高出2~3倍,提示可能有相对较弱的纯化选择和/或正选择作用于这个区域。用似然法检测到27个经历了正选择的位点,这些位点都分布在可能是信息素结合区域的氨基端,表明正选择压力可能使V2R基因保持了识别环境中多样的信息素信号的能力。基因组和系统发育分析显示啮齿动物的V2R基因由于近期的串联重复和/或基因丢失事件而形成许多物种特异的簇,并可以划分为四个家族。此外,我们在氨基端和非氨基端区域都鉴别出一些高度保守的位点,这些位点可能在保持功能域的结构和稳定性方面具有重要作用。我们的工作为将来进行V2R基因的功能研究提供了有价值的线索。   此外,我们还对包括胎盘哺乳类、有袋类、两栖类和硬骨鱼类在内的整个脊椎动物的V2R基因超家族概貌进行了研究。结果表明脊椎动物V2R基因的形成可能早于犁鼻器(VNO)在古代四足动物中的出现。我们所研究的这些物种中的V2R基因数目存在巨大变化,表明其在脊椎动物进化历史中发生了多次基因重复和基因丢失事件。在灵长类动物、食肉动物和有蹄动物中没有发现完整的V2R基因,假基因的数量也很少,而在啮齿动物和负鼠中却鉴别出了~200个V2R基因。这些结果与形态解剖学上表达Gaα0亚基的犁鼻器感觉神经元是否存在是一致的。出乎我们意料的是,爪蟾中V2R基因超家族成员的数量巨大。近期的研究提示V2R可能和犁鼻器受体细胞的发育有关,因此,爪蟾中庞大的V2R基因数目可能与犁鼻器在两栖动物中的形成相关,V2R在这个器官形成的过程中可能发挥着重要作用。
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