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作为外温动物，两栖爬行动物在长期的演化适应过程中形成了领域、巢域、迁移和扩散等行为，以应对周期性变化的外界环境。但是，上述行为并不是固定不变的，随着生存和繁殖资源的变化，特定物种的领域、巢域和扩散行为会发生相应地变化。本文选择青藏高原东缘高寒生境代表性两栖爬行动物物种，青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)和高原林蛙(Rana kukunoris)，采用行为生态学方法和无线电追踪技术，对它们的领域、巢域和扩散行为进行了研究。
1.青海沙蜥领域和巢域行为研究
青海沙蜥隶属于鬣蜥科Agamidae沙蜥属Phrynocephalus，为高寒荒漠蜥种，分布海拔从2000 m到4500 m。通过行为观察，我们首次建立了该物种比较完整的繁殖期行为谱。雄性通常采取强制方式接近雌性，并企图完成交配，而雌性总是进行抵抗，因此很难直接观察到雄性成功交配现象。雄性在接近雌性之前先卷尾，雌性会卷尾回应。随着双方距离接近，各自卷尾幅度和频次都会增强，并最终升级为打斗，打斗结果一般以雄性失败告终。定居雄性和雌性个体也会以卷尾方式警告入侵者，当卷尾警告无效时，定居个体会采取追逐方式进行驱逐。
我们发现青海沙蜥具有领域行为，且领域行为具有可塑性。2008和2009年两个繁殖季节，64％雄性和50%雌性成体存繁殖期守卫领域，成为定居者，其他个体则成为流浪者。2009年，雄性定居者体重和肥满度(7.6±0.17克和0.03±0.01)显著大于流浪者（6.8±0.36克和-0.03±0.01）(体重，F1.33=5，P=0.03;肥满度，=5.66，P=0.02)；雄性定居者卷尾频次(0.37±0.05)显著高于流浪者(0.2±0.07)(Z=-1.7，n1=23，n2=8，p=0.04)；雄性定居者守卫领域次数和求偶次数(25次和33次)显著高于流浪者（2次和2次）(x2=29.13，df=l，P＜0.0001；x2=7.14，df=1，P=0.008)。雌性定居者尾尖色斑长和头长(15.13±1.59毫米和16.11±1.2毫米)显著大于流浪者(14.12±1.7毫米和15.47±0.98毫米)(尾尖色斑长，F1.5=5.36，P=0.03;头长，F1.51=6.23，P=0.02)，守卫领域次数(12次)显著高于流浪者（2次）（x2=33.88，df=1，P＜0.0001），表明定居者身体状态和领域性强于流浪者。雌雄个体重捕点在空问上呈聚集分布（P＜0.05），且重叠度很高，表明竞争雌性可能是雄性个体领域行为变异的重要原因，而雌性领域行为变异原因则需要进一步研究。
我们发现定居者青海沙蜥巢域行为具有可塑性。雄性青海沙蜥巢域和领域面积(25.6±6.13平方米和14.9±3.88平方米)大于雌性(10.9±4.45平方米和5.9±2.46平方米)(巢域，F1.1=8.14，P=0.02;领域，F1.1=8.13，P=0.02)，且雄性巢域面积与被其他雄性巢域重叠次数和重叠压力显著正相关(r=0.79，P=0.002，n=12;r=0.72，P=0.01，n=11)，表明雄性定居者在扩大巢域，增加和雌性交往机会的同时，也增加了同性冲突的几率。不同个体之间巢域重叠度＜30%，表明定居者通过守卫领域来维持各自的优势度。雄性定居者尾长和尾尖色斑长(62.5±1.46毫米和18.6±1.19)显著大于雌性(55.2±0.89毫米和14.1±0.52)(尾长，F1.1=8.06，P=0.02;尾尖色斑长，F1.1=6.35，P=0.03)，且雄性尾尖色斑长与巢域和领域面积显著负相关（r=-0.75，P=0.03，n=8；r=-0.72，P=0.05，n=8），表明定居者雄性卷尾行为可能具有传递巢域和领域信息功能，在长期的自然选择和性选择作用下，与卷尾行为相关的表型特征比雌性交的更明显。
我们发现青海沙蜥卷尾行为具有领域守卫和信息传递功能。卷尾起始距离和卷尾距离与个体身体状况r=0.39，P=0.01，n=34；r=0.41，P=0.007，n=34)和洞穴质量(r=0.56，P=0.005，n=18;r=0.65，P=0.001，n=18)显著正相关，和个体腹部色斑大小显著负相关(r=-0.44，P=0.004，n=34;r=-0.53，P＜0.0001，n=34)，表明卷尾行为既能传递个体状态信息，也能反映洞穴质量信息。雄性卷尾反应起始距离显著大于雌性(雄性，1.65±0.23米；雌性，0.99±0.15米；F1.34=6.25，P=0.02)，雌雄个体卷尾距离差异也接近显著（雄性，0.98±0.19米；雌性，0.43±0.09米；F1.34=3.65，P=0.06)，验证了雄性领域守卫面积大于雌性的结论。
我们发现青海沙蜥面对天敌的预警行为反应部分符合最适逃跑模型。在有太阳时，青海沙蜥面对天敌的反应起始距离和逃跑距离大于没太阳时的反应起始距离和逃跑距离，且逃跑距离差异显著(F1.46=4.15，P=0.05)。雄性个体反应起始距离和逃跑距离小于雌性个体反应起始距离和逃跑距离，雄性个体潜伏时问长于雌性潜伏时问，但差异都不显著。此外，青海沙蜥面对灭敌的反应起始距离、逃跑距离和潜伏时间与表型特征和洞八质量无显著相关性。
2.高原林蛙巢域和扩散行为研究
高原林蛙(Rana kukunoris)属于青藏高原特有种，广泛分布于青藏高原东缘若尔盖高寒湿地中。通过无线电追踪研究，我们发现高原林蛙巢域和迁移行为具有可塑性。不同生境中，高原林蛙的扩散和巢域特征不同，当生境满足个体越冬要求时，它们不需要通过大范围扩散寻找适合的越冬生境，反之则需要通过长距离扩散寻找适合的生境越冬。在迁移过程中，高原林蛙对散布于草地上的小水体具有明显的选择性，偏好植被较高的生境。在陆地上运动过程中，雌雄高原林蛙对小型哺乳动物洞穴都具有很高的利用率，但不同的生境中利用率有所变化。
高原林蛙的空间分布随季节变化而变化。6，7月份，高原林蛙主要在水塘周边活动，成体和业成体遇见率与水塘距离呈显著负相关(Pearson，成体：r=-0.479，P＜0.05:亚成体：r=-0.480，P＜0.05)；90%的高原林蛙在距离水塘110 m范围内活动，亚成体比成体更接近水体活动，远离水塘的成体选择泉眼和草沓草地活动。9月份，高原林蛙的活动与水塘距离无显著相关性，水塘周边高原林蛙的遇见率很低，远离水塘的高原林蛙偏向选择泉眼活动。
上述研究结果表明：若尔盖当地的一些管理措施，比如季节性的灭鼠行动、过度放牧行为、以及割草行为等，会严重干扰高原林蛙的捕食和越冬迁移行为。
3.小结
本研究首次建立了比较完整的青海沙蜥繁殖期行为谱，发现青海沙蜥具有领域行为，其领域、巢域和扩散行为都具有可塑性；青海沙蜥卷尾行为既能传递个体状态信息，也能反映洞穴质量信息；雄性守卫领域可能获得更多的交配机会，而雌性扩大领域则可能遭到更多雄性的骚扰；青海沙蜥面对天敌的预警行为反应基本符合最适逃跑模型。青海沙蜥领域性和个体的肥满度呈正相关，腹部色斑大小和巢域面积呈负相关。高原林蛙在不同生境中的扩散和巢域特征不同，并采用不同的越冬对策。在迁移过程中，对散布于草地上的小水体具有明显的选择性，偏好植被较高的生境；在陆地运动过程中，对小型哺乳动物洞穴具有很高的利用率。本研究为高寒湿地两栖爬行动物行为学的系统研究奠定了重要基础。