海仙花报春及其近缘种的繁殖适应研究

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中国喜马拉雅-横断山是全球生物多样性热点地区之一,该区域是报春花属(Primula L.)植物的分布中心。然而在该区域,报春花属植物快速适应性辐射,以及维持局域范围内大量近缘种的共存进化动力尚不清楚。本文选择了分布于横断山地区的海仙花报春(P.poissonii)及其近缘种茴香灯台报春(P.anisodora)、霞红灯台报春(P.beesiana)和橘红灯台报春(P.bulleyana),通过对其种内和种间二型花柱形态综合征比较研究,以及海仙花报春花展示对繁殖适合度的影响、二型花柱花部综合征随地理梯度的变化和传粉生态位研究四个方面来探讨报春花属植物的繁殖适应性,为深入研究报春花属的适应性机制提供重要基础。研究结果如下:  1种内和种间性器官互补度比较  对种内和种间性器官互补度分析表明,4种报春花属植物属于典型的二型花柱植物,它们具有很高的种内性器官的互补度。然而,种内性器官高位和低位互补度是不对称的。同时,种内性器官互补度明显大于种间性器官互补度,且种间性器官互补度在不同的种对间表现不同,其中茴香灯台报春和海仙花报春间,霞红灯台报春和橘红灯台报春之间的性器官互补度较高,而茴香灯台报春和海仙花报春与霞红灯台报春或橘红灯台报春比较时互补度则较低。我们推测茴香灯台报春和海仙花、霞红灯台报春和橘红灯台报春同域分布时,种对内发生杂交的可能性较大。此外,研究发现性器官的高度与其他花部性状相关,花部性状在不同的种间存在显著的差异。因此,种内性器官高的互补度对于居群内花粉流格局有着重要的作用,而种间性器官低的互补度以及其他花部性状的种间差异对于物种维持和共存有着重要的意义。  2花展示对繁殖适合度的影响  对海仙花报春玉龙雪山2个居群(玉水寨,2700m;哈里谷,3200m)不同花型的花展示大小对繁殖适合的影响进行分析。研究表明,花展示大小对植株的繁殖适合度有重要影响,在花型间存在一定的差异。在玉水寨居群中,海仙花报春的两种花型植株的繁殖适合度都随着花展示的增大而提高,但是在哈里谷居群中则发现花展示大小对两种花型植株的影响各异,短柱花随着花展示的增大而增大,而在长柱花中,随着花展示的增大,繁殖适合度有先增大后减小的趋势。花展示影响繁殖适合度的原因可能是:花展示通过影响传粉昆虫的访花行为介导下的花粉输入和输出,进而影响繁殖适合度。  3二型花柱综合征随地理梯度的变化  选择海仙花报春16个居群,对8个花部关键性状和二型花柱繁殖器官的互补度与海拔和经纬度的关系进行研究,探究花部性状随地理梯度变异的模式及其潜在的选择因素。研究表明,海仙花报春两种花型的花冠管开口大小、花药高度以及短柱花柱头高度与海拔均呈正相关,但花冠大小、长柱花的花瓣长度、柱头到花冠管开口的距离和短柱花的花管长度与海拔高度间均呈负相关,其余性状与海拔无明显相关性。除短柱花中柱头高度以外的性状均随着纬度升高而逐渐减小。长柱花中除花药和柱头间的距离以及柱头到开口的距离外,其余性状均随着经度的增加而减小;短柱花的花瓣长度、花药高度以及花药和柱头间的距离随着经度的增加而变大,其余性状均随着经度的增加而减小。繁殖器官间的互补度并不随地理环境的变化而变化。花部性状的地理变异可能是受传粉昆虫组成的地理变化所驱动。繁殖器官间互补程度的高度保守表明非选型交配在居群二态性维持和稳定过程中起关键作用。  4报春的传粉生态位研究  通过对玉龙雪山不同海拔段(2600-3500m)海仙花报春8个居群的研究表明,海仙花报春的传粉系统较为泛化,随着海拔的升高,传粉昆虫物种转换越明显。通过网络模块性的分析方法,把传粉昆虫当做一种资源来看,每一个模块代表了海仙花报春的一种传粉生态位。海仙花报春居群-访花昆虫网络可分为4个模块,即4个传粉生态位,相同海拔段的居群趋于共用一个生态位。其中模块A界定为鳞翅目昆虫和少量的甲虫,模块B界定为熊蜂和天蛾,模块C界定为甲虫、食蚜蝇和叶蜂,模块D界定为鳞翅目蛱蝶为主。低海拔段的玉龙村(YLC)和玉水寨(YSZ)居群存在模块A中,模块B包括了高海拔段的杜鹃林(DJL),哈里谷(HLG)和云杉林(YSL)居群,中高海拔段的文海沟谷(WHGG)单独存在于模块C中,中低海拔段模块D包含了彝族村(YZC)和福国寺(FGS)两个居群。研究认为,传粉生态位并非随机的分布,而是与地理区域有着紧密的联系。
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