论文部分内容阅读
榕树与其传粉榕小蜂形成了极为专一性的传粉-育幼系统,搭档双方以榕树隐头果挥发物为联系纽带,维持着双方生命的延续。榕树生活在生态环境复杂和生物多样性丰富的热带雨林地区,在如此专一的系统以及复杂的生态环境中,搭档双方的相遇是一个至关重要的步骤,一个高效的寄主识别机制存在是必需的,以能够帮助个体微小、寿命短以及需长距离迁移的传粉榕小蜂快速、准确的搜索到寄主。本文从榕树隐头果挥发性化合物、传粉榕小蜂信息接收器官以及隐头果挥发物活性测定三方面出发,详细研究了传粉榕小蜂与其寄主榕树联系的化学基础。
对西双版纳地区广泛分布的五种榕树,雌雄异株的木瓜榕(F.auriculata)、鸡嗉子(F.semicordata)、水同木(F.fistulosa)以及雌雄同株的垂叶榕(F.benjiamina)和钝叶榕(F.curtipes)隐头果的顶空样品进行了分析、鉴定。结果显示:隐头果雌花期挥发物的释放量明显高于传粉后挥发物的释放量,且挥发物的释放量与榕果果径、雌花数量显著相关,而与单个小花没有关系。雌雄个体释放挥发物的量、种类、构成高度相似,存在着明显模拟现象(Mimicry)。隐头果挥发物构成可以分为两种策略,一种是木瓜榕、水同木、垂叶榕和钝叶榕为代表的“泛化性”策略,化合物主要以单萜、倍半萜类为主,且不同榕树隐头果的主要挥发物成分趋向于明显的多样性；另一种为“专化性”策略,以鸡嗉子榕为代表,挥发物主要是莽草酸途径合成的4-对苯甲基醚和吲哚。对于五种榕树的来说,无论是雌雄异株或雌雄同株榕树,挥发物的释放均存在时间与空间的差异。
对8属25种传粉榕小蜂的触角感受器进行了扫描电镜观察,对木瓜榕传粉榕小蜂CeratosolenemarginatusMayr,对叶榕传粉榕小蜂C.solmsimarchaliMayr和钝叶榕传粉榕小蜂Eupristinasp.进行了透射电镜观察。结果表明:传粉榕小蜂触角发生了明显的形态适应,鞭节第一亚节基部着生出一强壮的钩型突起(Hook-shapedbranch),利于挖掘苞片,使之顺利进入隐头果果腔。传粉榕小蜂触角上存在毛型感受器、板型感受器(4种类型,包括延伸型、凹槽型、圆型和分支型)、栓锥型乳突状感受器、锥型感受器(2种类型,包括沟槽型和孔型)、刺型感受器(3种类型,形态和内部结构不同)、腔锥型感受器(3种类型,形态和内部结构不同)和SO型感受器(Sensillumobsurum)等7类15种类型的感受器,功能涉及化学(嗅觉和味觉)、机械、温湿度和压力感受等功能。无论在属内还是属间,触角感受器形态、数量、分布都存在着差异,但其内部结构相似。SO型感受器是一种专一适应性的感受器官,呈斑块状分布于触角梗节的背侧,指向头部,具机械功能,有助于传粉榕小蜂克服苞片口的阻力。多孔板型感受器是传粉榕小蜂最重要的嗅觉感受器官,也是其触角上最典型的器官,存在着明显延伸、增粗、加厚和分支的现象。在属内,多孔板型感受器是进行独立进化的；而在属间,是进行重复进化的,大约经历了10次,Blastophagini族和Agaonini族各经历5次。
对鸡嗉子榕隐头果的11种主要挥发物进行了生物活性测定,并首次成功应用了触角电位技术。我们提供一个有效的触角电位的测定方法,包括电极的拉制、触角连接、电极插入位点、气味传递等,该方法适用于Ceratosolen,Dolichoris、Deilagaon、Elisabethlella以及部分Eupristina和Blastophaga中的传粉榕小蜂,而不适用Liporrhopalum、Platyscapa和部分Eupristina和Blastophaga中的传粉榕小蜂。测试结果表明:11种化合物中,α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯没有生物活性,而1,8-桉叶素、(-)-柠檬烯、(+)-柠檬烯、反-β-罗勒烯、γ-松油烯、α-石竹烯为驱避化合物,4-对苯甲基醚和吲哚为引诱物质。随着化合物浓度增加,挥发物的活性逐渐增强,引起触角电位反应和诱捕传粉榕小蜂的数量逐渐增加。反-β-罗勒烯是最重要的驱避化合物；吲哚是重要的引诱物质,其活性明显高于4-对苯甲基醚,两者具有相互增盈的能力。