森林生态系统中丛枝菌根真菌的群落及共生网络构建机制

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丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)是球囊菌门真菌与植物根系形成的互惠共生体(mutualistic symbiont),在生态系统的多样性维持和群落演替过程中发挥重要的功能。然而,目前对不同森林生态系统中AM真菌的群落构建及其共生网络结构形成的机制知之甚少。本研究依托于中国森林生物多样性监测网络平台建立的12个大型森林固定样地,利用第二代高通量测序和18S rDNA条形码技术,检测植物根系和土壤中AM真菌的多样性,揭示AM真菌的群落构建及其共生网络结构形成的机制。主要取得以下研究结果:  在全国12个不同森林生态系统固定样地的土壤中共发现592个AM真菌可操作分类单元(operational taxonomic units,OTUs)。在浙江古田山亚热带常绿阔叶林24-ha样地中,从17种宿主植物根系中共获得85个AM真菌OTUs。AM真菌属于球囊霉目(Glomerales)、多孢囊霉目(Diversisporales)、原囊霉目(Archaeosporales)和类球囊霉目(Paraglomerales),其中球囊霉目为优势类群。  在12个森林固定样地之间,AM真菌OTU丰度从66.5±10.5到133±24.4,且AM真菌OTU丰度随着纬度的升高而逐渐降低。线性混合效应模型分析结果表明,AM真菌多样性显著受到土壤粒径分布(particle size distribution,PSD)、AM植物属和非AM植物属的多样性影响。AM真菌的群落组成在温带、亚热带、热带之间显著不同;多元矩阵回归分析结果表明,地理距离、海拔、年均温、年均降雨量、AM植物和非AM植物的群落组成、土壤营养和pH共同影响AM真菌的群落组成。  共存网络分析结果表明,12个森林样地土壤中的AM真菌共存网络具有小世界特性(Small-world character)和无标度特征(Scale-free character),表明AM真菌具有非随机的共存模式。来自于同一类群或者同一气候带的AM真菌倾向于共存。Pearson相关性分析结果表明,AM真菌共存网络的节点数、边数、连接性、平均度、平均介数、平均路径长度、平均最近邻度数、直径、聚集系数、介数中心性和度数中心性均与经纬度、海拔、非AM植物物种丰度和胸径面积、土壤总C、总N、总P和pH显著负相关,而与年均温、年均降雨量、AM植物物种丰度、AM植物胸径面积和土壤PSD显著正相关。然而,模块性却与经纬度、海拔、非AM植物物种丰度和胸径面积、土壤总C、总N、总P和pH显著正相关,而与年均温、年均降雨量、AM植物物种丰度和胸径面积及土壤PSD显著负相关。结果表明随纬度越高,AM真菌共存网络内节点间联系越疏松;土壤、气候、空间和植物共同影响土壤AM真菌共存网络结构特性。  二分生态网络分析结果表明,在浙江古田山亚热带常绿阔叶林生态系统中,植物-AM真菌共生网络结构具有高连接性、高嵌套性、反模块性和反专一性的特征。植物和AM真菌的系统发育关系是决定AM真菌共生网络结构的主要因子,而且植物系统发育关系的影响大于AM真菌系统发育关系。物种空间重叠程度、植物、土壤和地形因子对植物-AM真菌共生网络结构无显著影响。  本论文的研究结果对全面揭示森林生态系统中物种间互作模式及生态系统稳定性的维持机制具有重要的科学意义,并对荒山造林和干扰生态系统的植被恢复与重建提供重要的理论指导。
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