【摘 要】
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叶绿体NDH复合物定位于类囊体膜上，它介导了PSI环式电子传递与叶绿体呼吸。研究表明，叶绿体NDH复合物与大肠杆菌的NDH-1复合物、线粒体的ComplexⅠ以及蓝细菌的NDH-1复合物高度
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叶绿体NDH复合物定位于类囊体膜上，它介导了PSI环式电子传递与叶绿体呼吸。研究表明，叶绿体NDH复合物与大肠杆菌的NDH-1复合物、线粒体的ComplexⅠ以及蓝细菌的NDH-1复合物高度同源，在功能上也有一定的相似性。迄今为止，在拟南芥中共发现了28个NDH亚基，其中11个由叶绿体基因组编码，其余由核基因组编码。叶绿体NDH复合物可以分为五个亚复合物，包括亚复合物A(SubA)、亚复合物B(SubB)、囊腔亚复合物(SubL)、膜亚复合物(SubM)以及新发现的电子供体结合亚复合物(SubE)。除此以外，NDH复合物可以与多个拷贝的PSI相结合形成NDH-PSI超级复合物，超级复合物的形成有助于维持强光下NDH复合物的稳定性。虽然对叶绿体NDH复合物结构与组成的研究有了显著进展，但至今无法解释NDH复合物的工作机制，所以还应该有一些新的亚基尚未确定。由于NDH复合物具有体内含量少、不稳定等特性，人们对这些新亚基的鉴定越来越困难。本研究希望通过生物信息学以及遗传学等策略寻找NDH复合物的新亚基并研究其生物学功能。相关研究为我们深入认识NDH复合物工作机理具有重要的科学意义。 研究表明编码NDH亚基及其生物发生因子的基因是高度共表达的。据此，我们利用生物信息学方法及反向遗传学手段寻找相关突变体，并逐一对这些突变体进行NDH活性分析。我们筛选到一个NDH活性缺失的突变体ndhv，将这个突变基因所编码的蛋白命名为NdhV。突变体ndhv植株大小与叶色同野生型相比，无明显差异。萌发后24天的生长曲线表明突变体生长速率与野生型相比也没有明显差异。这与之前发现的NDH突变体表型相似。蓝绿温和胶电泳以及免疫印迹分析表明突变体ndhv的亚复合物A及电子供体结合亚复合物的累积量均下降到野生型的50％左右，而其它亚复合物中的亚基以及其他类囊体膜复合物的累积量并无变化。这些结果说明NdhV的缺失特异性地影响了NDH亚复合物A及电子供体结合亚复合物在类囊体膜上的累积。 生物信息学分析表明，NdhV的同源蛋白广泛存在于蓝细菌和陆地植物中，而不存在于无NDH复合物的衣藻中。亚细胞定位和免疫印迹分析结果表明NdhV主要定位于叶绿体的类囊体膜上，是一个松散结合于类囊体膜上基质侧的外周蛋白。进一步研究表明NdhV在类囊体膜上的累积是依赖于NDH复合物的。另外通过对NdhV与NDH亚基NdhN进行化学计量比分析，发现类囊体膜上NdhV与NdhN摩尔数相近。通过化学交联和免疫共沉淀结合质谱分析发现，NdhV结合在NDH复合物上，这些结果表明NdhV是一个NDH新亚基。 为研究NdhV的生理学功能，我们测定了ndhv和crr7两个突变体中残留的NDH活性。突变体crr7中含有的完整NDH复合物的量与突变体ndhv中含有的缺失NdhV的NDH复合物的量相当。与此一致的是，两个突变体中NDH活性也相当，说明NdhV的缺失并没有影响NDH活性。此外，我们还构建了两个双突变体crr7 pgr5和ndhvpgr5，发现在这两个双突变体中NDH活性也相当。这些结果表明NdhV并不是NDH活性所必需的。进一步对NDH复合物的稳定性研究发现，ndhv中的NDH亚基降解速率远高于同等处理条件的野生型，说明NdhV有助于维持NDH突变体在高光下的稳定性。 综上所述，核编码的蛋白质NdhV是叶绿体NDH复合物的一个新亚基，它通过与NDH复合物的亚复合物A或电子供体结合亚复合物相互作用，对这两个NDH亚复合物的稳定起到作用。NdhV松散结合于NDH复合物上，极容易从复合物上脱离，表明NdhV是NDH复合物最脆弱部分的组分。对NdhV的深入研究将有助于寻找NDH复合物的其他组成成分。
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