多年生草本植物对三峡水库消落带水淹胁迫的生理生态响应

• 作 者: 李兆佳
• 机 构: 中国科学院大学
• 出 处: 中国科学院大学
• 发表日期: 2015年期
• 关键词: 多年生草本植物 恢复生长 消落带 水淹胁迫 生理生态 适应机制 三峡水库

水位涨落导致三峡水库消落带的植物群落以一年生和多年生草本植物为主。一年生植物可以通过种子休眠形式躲避水淹胁迫，多年生草本植物主要以无性繁殖体适应水淹胁迫。针对三峡消落带水淹胁迫的季节性特征，我们通过野外调查和模拟实验，研究了库区常见的几种多年生草本植物在夏季短期水浸、冬季长期深淹和春季出露期间恢复生长的生理生态响应，以探索多年生草本植物在三峡水库消落带的适应机制。主要结果如下:　　对三峡水库消落带植被的调查结果发现，消落带的多年生草本植物多数具有克隆生长习性。这些植物能够通过克隆整合作用在匍匐茎或根状茎相连的分株之间传递资源、相互支持。通过水淹和切断匍匐茎的交互实验，研究了克隆整合对狗牙根（Cynodon dactylon）水浸耐受性的影响及其生理机制。结果表明:　　(1)克隆整合能够提高狗牙根分株的水浸耐受性，消除水浸导致的生长抑制、可溶性糖和淀粉积累、以及抗氧化酶活力上升等大部分胁迫响应;(2)正常生境中的分株没有因为克隆整合而受到负面影响。这表明克隆整合作用有利于具有克隆生长习性的多年生草本植物适应三峡水库消落带的夏季水淹，其生理机制与分株之间的碳水化合物相互传递的关系较小。　　深淹环境下氧气浓度和光照强度大幅下降，植物必须通过碳水化合物储备维持生命活动，其耐受性取决于碳水化合物储量及其消耗速率。通过模拟深淹实验，比较了冬季淹没条件下植物碳水化合物的储量和消耗速率的重要性。结果显示:(1)耐淹植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、狗牙根、牛鞭草(Hemarthria altissima)和双穗雀稗（Paspalum paspalodes）在160天的淹没胁迫中存活并能够在胁迫后恢复生长，腹水草（Veronicastrum axillare）在淹没胁迫期间存活但在出露后死亡，水淹敏感植物野菊（Chrysanthemum indicum）、白茅(Imperata cylindrical)和龙牙草(Agrimonia pilosa)在淹没胁迫期间死亡;(2)初始碳水化合物含量在存活物种和死亡物种之间没有差别;(3)淹没胁迫导致水淹敏感物种生物量、淀粉和可溶性糖含量下降，但对耐淹物种影响不明显;(4)模型的拟合结果显示耐淹物种的淀粉和蔗糖的表观分解反应常数低于水淹敏感物种。这些结果表明，在光照和O2减少的淹没胁迫中，采取忍耐策略降低能量储备物质的消耗速率可能促进消落带适宜植物的存活，而初始碳储量对植物存活的重要性较小。　　水淹胁迫解除后，植物的快速恢复与水淹梯度有良好的相关性，恢复阶段的生理调节是影响植物快速适应和生长的关键。通过模拟实验和实时监测，研究了淹没胁迫解除后8种多年生草本植物的恢复生长以及抗胁迫能力。结果显示:(1)空心莲子草等耐淹植物在淹没胁迫解除后10天内返青，暗示其良好的恢复生长能力，但生物量增加不明显;(2)狗牙根、牛鞭草野外繁殖体的抗氧化酶活力显著上升然后下降到对照水平。这表明，多年生植物在淹没胁迫解除后遭受氧化胁迫，而消落带耐淹植物能够通过提高抗氧化酶活力重新适应新的环境条件，快速开始恢复生长。　　总体而言，三峡水库消落带的多年生植物通过调节淀粉和可溶性糖的消耗速率在冬季深淹胁迫中维持存活，并且在翌年春季库区水位下降后提高抗氧化酶活力重新适应有氧环境、快速恢复生长。多年生草本植物的无性繁殖特征有利于快速占领生境，并且通过克隆生长习性带来的生理整合作用提高了对夏季频繁、但相对较浅的水浸胁迫的耐受性。这些生理生态特征分别针对不同季节的水淹胁迫，有利于提高多年生草本植物在干扰频繁的消落带生境中定居。