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近年来,全球变暖趋势越来越明显,大气CO2浓度的不断升高被认为是引起全球气候变化的主要原因之一。大气CO2的来源主要有海洋释放、土壤呼吸、化石燃料燃烧、动植物呼吸作用和植被破坏等;而大气CO2的归宿被认为主要有海洋吸收和植物光合作用等。土壤真菌占地下总微生物量的81～95％,在植物—土壤—大气碳循环中起重要作用,例如,菌根真菌可通过提高植物对矿质营养的吸收促进植物光合作用;菌根真菌将大量的光合作用产物向地下输送;真菌通过呼吸作用消耗有机碳,释放CO2;真菌还可以通过诱导形成碳酸盐颗粒或风化碳酸盐岩而固定或释放CO2。本论文旨在探讨喀斯特森林土壤真菌在有机碳循环和无机碳循环中的作用,进而讨论森林土壤真菌对大气CO2浓度变化的影响。取得的主要成果如下:
1.外生菌根真菌是与树木共生的—类菌根真菌,对树木的光合产物向地下传递起到重要的作用。对外生菌根真菌的子实体生态调查显示,贵州地区外生菌根真菌资源主要分布于鸡油菌目(Cantharellales)、牛肝菌目(Boletales)、红菇目(Russulales)和伞菌目(Agaricales)这4个目中,隶属14个科和22个属。系统发育分析表明该地区外生菌根真菌具有较高的遗传多样性,其中鸡油菌目真菌与其它目的真菌进化关系最远;牛肝菌目、红菇目和伞菌目都位于独立的分支上,牛肝菌目和伞菌目进化关系较为接近,存在共同结点;伞菌目和红菇目的属间关系较为明确,牛肝菌目属间系统发育关系较为复杂。
2.外生菌根真菌的外延菌丝生物量和多样性与子实体的生物量和多样性有很大差异,确切地研究地下外生菌根真菌外延菌丝的生物量和多样性十分重要。由于土壤中还有腐生真菌,特异性引物扩增是一个研究外生菌根真菌外延菌丝多样性的一个很好的方法。在对贵州地区外生菌根真菌系统进化关系分析的基础上,设计12条特异性引物,可扩增常见的外生菌根真菌子实体的相关ITS序列片段;通过二次PCR可以扩增出土壤中外生菌根真菌菌丝体的相关ITS序列片段,从而为研究地下外生菌根真菌外延菌丝的生态特征及其在碳循环中的作用奠定了良好的基础。此外,研究还发现人类活动对地下外生菌根真菌生态和外生菌根真菌子实体发生两个方面产生影响。
3.真菌在吸收碳源并合成自身物质的时候,对碳稳定同位素产生了分馏。
外生菌根真菌和腐生真菌子实体都富集重的稳定碳同位素(13C)。相对于细根,外生菌根真菌子实体对13C的分馏达2.45±0.75‰。长在腐木上的腐生真菌子对13C的分馏为3.90±1.069‰;长在土壤有机质上面的真菌子实体富集13C,分馏为3.19±0.289/00。由于营养来源和生态功能的不用,外生菌根真菌和腐生真菌子实体的碳、氮稳定同位素组成都有显著性差异。这一结果说明,外生菌根真菌子实体的碳稳定同位素值显著低于腐生真菌子实体的碳稳定同位素值;外生菌根真菌子实体的氮稳定同位素值则高于腐生真菌子实体的氮同位素值。因此,可以通过稳定碳、氮同位素组成来鉴别外生菌根真菌和腐生真菌。
4.真菌可以通过代谢作用诱导碳酸钙的形成。链格孢菌(Alternaria sp.)是一株从森林土壤中分离出来的腐生真菌。通过在培养基中添加不同浓度的Ca(NO3)2和CaC12来检测链格孢菌形成碳酸钙的能力。扫描电镜和X衍射结果表明在添加较高浓度Ca(N03)2(0.2 M、0.02 M和0.002 M)的培养基中有碳酸钙形成。形成的碳酸钙有正方体、长方体、菱形和无定形等类型。碳酸钙的稳定碳同位素组成结果显示碳酸钙的碳来源是真菌的呼吸作用。培养基中形成碳酸钙的量与真菌生物量、培养基pH值、生成的亚硝酸根离子显著相关。说明真菌通过硝酸盐还原酶和亚硝酸还原酶作用可以把NO3还原为氨根,这个过程使培养基pH值升高,为碳酸钙形成提供合适的酸碱度。同时,培养基中的钙离子和真菌呼吸作用释放的CO2或HCO3-为碳酸钙形成提供底物。研究结果还显示碳酸钙晶体容易在一个硅质核上形成,试验中出现的无定型碳酸钙是晶体碳酸钙的前体形式。
5.通过对一株产酸真菌黑曲霉(Aspergillus,niger)和一株不产酸的真菌链格孢菌(Alternaria sp.)风化方解石和白云岩的研究,发现两种真菌对矿物的风化.过程引起的Ca2+和Mg2+的释放、溶液方解石和白云岩饱和指数变化不同。链格孢菌风化碳酸盐岩过程中导致ca2+、Mg2+浓度逐渐升高,并在6d后达到平衡,溶液中方解石和白云岩呈饱和状态。黑曲霉风化碳酸盐岩过程中释放的Ca2+先上升,然后下降,最后Ca2+接近3 mg/L;Mg2+浓度在风化3d后达到平衡,由于pH值低,风化过程溶液中方解石和白云石一直处于不饱和状态。对风化产物的XRD分析结果表明,黑曲霉可将碳酸盐岩里面的Ca2+转化成草酸钙。根据已有的文献,草酸钙可被细菌作用形成碳酸钙,因此,由碳酸盐岩-草酸钙-碳酸钙可能是一条被忽视的喀斯特地区碳循环途径。
综上所述,外生菌根真菌负责将光合作用产物向地下运输;腐生真菌和外生菌根真菌的呼吸作用分解有机碳,释放CO2;真菌通过代谢作用诱导碳酸盐颗粒形成,固定CO2;真菌通过风化作用分解碳酸盐岩,形成HCO3。或释放CO2;真菌风化碳酸盐岩还可能生产草酸钙,而草酸钙又可被其他微生物利用并转化为碳酸钙。因此,真菌在喀斯特森林生态系统的碳循环中起重要作用。