中国泥盆纪两种短胸节甲鱼类形态学与分支系统学研究

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本文对中国泥盆纪两种短胸节甲鱼类乐氏江油鱼(Kiangyousteusyohii Liu,1955)和大尹氏鱼(Yinosteus major Wang et Wang,1984)进行了详细的形态学和比较解剖学研究,揭示了两者各自具有的特征组合,并在节甲鱼类脑颅听-枕区界限的近似确定、节甲鱼类脑颅外部形态特征演化序列和异骨鱼类(Heterosteidae)可能的悬浮摄食机制等方面进行了讨论。本文对短胸节甲鱼类进行了基于最简约法和贝叶斯法的系统发育分析,修订了节甲鱼类颅顶甲外形的特征定义,比较了系统发育分析中三种对于连续数量性状特征的处理方法的优缺点。本文提出的新的、更全面的短胸节甲鱼类系统发育关系假说将为对该类群开展的化石生物学和古动物地理学研究提供更坚实的基础。  乐氏江油鱼发现于四川江油观雾山,时代为中泥盆世吉维特期,是我国最早得到科学报道的节甲鱼类,其系统学位置长期以来没有得到确定。本文对其进行的形态学再研究表明其具有迄今还没有在其他短胸节甲鱼类中见到过的特征组合,即前上颌片和副蝶骨具有与晚泥盆世进步的邓氏鱼属(Dunkleosteus)非常相似的特征,而躯甲又保留了原始的短胸节甲鱼类特征,如长而窄的中背片。使用修订过的数据矩阵进行的真短胸节甲鱼类系统发育初步分析表明,乐氏江油鱼属于真短胸节甲鱼类中的邓氏鱼超科这一支系。  大尹氏鱼发现于云南武定旧城组,时代为早泥盆世埃姆斯期,是欧美大陆以外发现的第一种异骨鱼类。大尹氏鱼化石材料在展现了典型的异骨鱼类特征的同时,比较少见地保存了脑颅的外部形态。本文对大尹氏鱼进行的详细的形态学和比较解剖学研究表明其在颅顶甲外形、中背片龙骨嵴后突形态、脑颅枕部比例等方面与基干短胸节甲鱼类的联口鱼属(Homostius)相差较远,从而针对过去认为异骨鱼类系统学位置与联口鱼类相近,应置于基干短胸节甲鱼类的假说提出了反面的证据。本文基于已有的形态学证据对异骨鱼类可能的摄食机制进行了简单的形态功能分析,认为异骨鱼类可能具有吸入式的悬浮摄食机制,其适应该摄食机制的头部结构与现生板鳃类中的鲸鲨具有趋同演化的现象。  本文基于修订过的,包括54个分类单元和119个特征的数据矩阵对短胸节甲鱼类进行了针对该类群迄今最全面的系统发育分析,结果表明异骨鱼类与邓氏鱼属具有最近的亲缘关系。分析结果在保持了真短胸节甲鱼类两分为粒骨鱼形类和厚甲鱼形类的同时,提出粒骨鱼形类可进一步两分为粒骨鱼超科和Incisoscutoidea超科,其中后者代表了仅发现于澳大利亚的一个地方性色彩很浓的单系类群。分析结果还将曾被置于邓氏鱼超科支系的盘溪鱼科归入粒骨鱼形类下的粒骨鱼超科支系中,同时将全线鱼类放在格陵兰甲鱼类中。  在过去的早期脊椎动物系统发育实践中往往忽视连续数量性状特征的作用。本文讨论了将节甲鱼类颅顶甲几何形态定义为连续数量性状特征的手段,并使用聚类分析寻找间隙方法、间隙加权法和TNT软件提供的算法三种方法对所定义的连续数量性状特征进行了处理。本文对上述三种方法的特点进行了讨论,认为TNT软件提供的连续数量性状特征处理算法具有更广阔的应用前景。  地质年代框架下的系统发育分析结果显示,短胸节甲鱼类中的优势类群真短胸节甲鱼类在早泥盆世晚期至中泥盆世早期可能存在一个快速辐射分化的时期,真短胸节甲鱼类内部各类群即起源于这一时期。中国具有丰富的早、中泥盆世脊椎动物化石记录,对这一时期已发表的和尚未发表的短胸节甲鱼类化石材料开展的详细研究将对进一步厘清该类群的演化格局具有非常重要的意义。  
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