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生物土壤结皮是分布在干旱、半干旱地区的主要由蓝藻、真核藻类、菌类、地衣、苔藓等生物组分胶结、捆绑土壤颗粒在土壤表面形成的生物土壤复合层,在当地土壤生态系统的健康、稳定中起着非常重要的作用。本论文以内蒙古库布齐沙漠东缘的达拉特旗和宁夏腾格里沙漠南缘的沙坡头为研究地点,以野外原位实验与室内模拟实验相结合,从主要演替阶段生物结皮的微结构、演替机理、生态生理以及结皮恢复区维管植物的恢复等方面进行了生物结皮的发育演替研究,主要结果如下:
藻结皮为生物结皮形成的早期阶段,之后逐渐向地衣结皮、藓结皮的阶段演替。但不论处于哪个阶段,结皮都存在垂直分层的特点。藻结皮从表到底为无机层、富藻层和疏藻层;地衣结皮为叶状体层、假根层和根下层;藓结皮为“茎叶”层、假根层和根下层。与垂直结构相适应,随着结皮的发育演替,其中主要胶结捆绑沙粒和土粒的生物体也发生明显的变化,即,从藻结皮中的蓝藻藻丝到地衣结皮中的地衣假根、自由生长的藻丝和真菌菌丝,到藓结皮中的藓假根和真菌菌丝。此外,随着结皮的发育演替,其中主要生物组分分泌的多糖含量逐渐增加,直径较小的粘土颗粒不断积累,所有这些变化最终使结皮的厚度和孔隙度增加,土壤容重降低。
结皮的发育水平与其中的光合自养生物生物量和总生物量都呈正相关关系,但与微生物生物量呈三次方幂关系,与藻类生物量呈二次方幂关系。从主要群落组成来看,随着结皮的发育演替,藻结皮中的优势种Microcoleus和Chloroccum逐渐减少,Scytonema和Nostoc在地衣结皮形成前期逐渐增加,到藓结皮开始下降。细菌、真菌、放线菌数量在地衣阶段前随结皮的发育演替呈增加趋势,到地衣结皮阶段呈现下降,到藓结皮阶段再次增加,且达到最大。
地衣结皮是结皮发育演替中最缓慢的阶段,藓结皮是最高级阶段。对比发现,藻类和真菌生物量的增加是地衣结皮出现的前提,粉粒和K+、Na+离子含量是地衣结皮形成的限制性因子,只有当粉粒含量高于15%,K+离子含量高于202 mgkg-1或Na+离子含量高于26 mg kg-1时,地衣才有可能出现;藻结皮和地衣结皮为藓类植物的生存提供了稳定的表土环境,而一定的土壤含水量是藓类配子体萌发的必需条件,当含水量低于2%时,藓类则很难生长。地衣、藓类的出现进一步改善了土壤微环境,这些条件的改善又进一步促进了地衣和藓类的繁殖。
叶绿素a含量虽是光合自养生物生物量的直接反映,但由于萃取试剂和表示方法的不一致,各研究间可比性很差。本实验对比分析了不同有机溶剂(乙醇、丙酮、DMF和DMSO)对三个演替阶段结皮(藻结皮、地衣结皮和藓结皮)叶绿素a的萃取效率,发现不同溶剂间的萃取效率存在明显差异,而且萃取效率随取样量的增加下降。在4种溶剂中,DMSO效率最高,但不适合于含干扰色素较多的地衣结皮;DMF萃取效率在自然结皮中仅低于DMSO,但在人工结皮中最低;一般情况下,乙醇的萃取效率高于丙酮,而且乙醇法的稳定性高于其他三种方法。另外,不同阶段结皮间相比较,以单位面积表示较单位重量下更准确。
生物结皮在自然干燥状态下的生命活性很弱,重吸水后藻结皮的Fo、Fv和Fv/Fm都呈逐渐增加并达到稳定的恢复规律,而地衣结皮、藓结皮的Fo呈升高-降低-再升高的模式,Fv与Fv/Fm呈一直逐渐增加的趋势。三个阶段相比之下,藻结皮的光合活性恢复得最快,但达到稳定时藓结皮的光合活性最大;野外实验还发现,藓结皮的最大光合效率和实际光合效率也都最高,这一方面与结皮中光合生物的组成有关,另一方面也反映了不同生物类型本身的光合机制差异。
生物结皮光合日变化普遍存在“午休”现象,而光强及其引起的光化学效率变化是造成这一现象的重要原因。此外,干旱及其相伴随的盐胁迫也是影响结皮光合活性的重要方面,而且抑制效果随胁迫强度和处理时间的增加而增加。但与盐胁迫相比较,干旱完全阻止了代谢活动,中断了持续的损伤,这在一定程度上对结皮生物是种保护。
结皮生物可利用水分的多少是它们能够生存的根本。研究发现,库布齐沙漠东缘达拉特旗的藻结皮,通过水汽吸附从空气中吸收的水分占非降雨性水分的25%~40%,通过毛细管作用或水汽蒸发从深层土壤吸收的水分占60%~75%。人工藻结皮的形成促进了表土水分的吸收,但增加的水分要在结皮结构有了一定变化后才显现出来。在试验地,从空气吸收的水分增加出现在接种15天后,而表土含水量的增加出现在接种后第20天。
在藻结皮恢复试验中还发现,蓝藻的接种以及藻结皮的形成发育为维管植物的拓殖生长提供了条件。随着流沙的固定、结皮的形成,维管植物的高度、盖度、密度和生物量都呈增加的趋势。在达拉特旗试验区,已恢复的维管植物主要有菊科(11种),禾本科(5种),藜科(3种)和豆科(3种)的属种,其中沙米、虫实、沙打旺、黄蒿、大籽蒿、羊草等是不同位点的优势种。沙米和虫实常是流沙上的先锋物种,沙打旺在流沙固定后增加,但随着结皮的进一步发育其优势地位逐渐被黄蒿、大籽蒿取代,最终到以羊草为优势的群落结构。而且随着优势种的更替,它们茎高与根长的比值也逐渐增加,这些结果表明随着结皮的形成发育试验区环境条件逐渐被改善。