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繁殖更新是植物生活史的重要阶段,在退化生态系统中,植物繁殖更新能力往往较差,是植被恢复的限制环节,因而也成为恢复研究重点和核心。本研究选择岷江干旱河谷广泛分布的三种蔷薇:多苞蔷薇(R. multibracteata)、黄蔷薇(R. hugonis)和川滇蔷薇(R.soulieana)为研究对象,通过野外调查,在查明其生长、繁殖更新状况的基础上,采用控制和模拟实验,对种子和幼苗阶段进行了深入研究,综合分析更新潜力,并提出相对应的促进更新和植被恢复措施。主要结论如下:
1)三种蔷薇在岷江干旱河谷广泛分布,生长和繁殖状况良好,结实量大。各生长指标:株高、基径和冠幅,繁殖指标:结实数量、重量和单果重量都具有显著的空间差异性。基径对多苞蔷薇结实量影响最大;而冠幅对黄蔷薇结实量影响最大。海拔和纬度是对蔷薇生长和繁殖影响最大的环境因素,随着海拔和纬度的升高,植株生长更高大,结实量增加;坡度和坡向对其生长和繁殖也有一定影响,随着坡度和坡向增加,蔷薇生长和结实受到抑制。
2)三种蔷薇在岷江干旱河谷更新现状不佳,但更新潜力大。活力种子比率低,动物取食以及两年生幼苗的大量死亡是蔷薇更新的主要限制因素。多苞蔷薇和黄蔷薇的结实率低,川滇蔷薇较高。三种蔷薇种子产量大,但种子质量较差,更新具有充足的种源。三种蔷薇都能形成持久种子库,种子库中种子总量大,但有效种子少,黄蔷薇被动物啃食的比例很高,多苞蔷薇和川滇蔷薇也有一部分种子受到动物破坏。三种蔷薇幼苗库组成特征表现为,当年生幼苗所占比例很高,年龄较大幼苗所占比例小。
3)三种蔷薇都具有不同程度休眠,未经处理种子的发芽率极低。黄蔷薇休眠程度最深,为深度生理休眠;多苞蔷薇为中度生理休眠;川滇蔷薇为非深度生理休眠。三种蔷薇种子在形态上发育成熟,种皮具有透水性。蔷薇果果肉和瘦果中含有抑制物质,其浸泡液抑制了油菜种子萌发,果肉抑制作用更强,果肉和瘦果浸泡液的抑制程度分别为:川滇蔷薇>黄蔷薇>多苞蔷薇。切割和硫酸腐蚀提高了川滇蔷薇种子的发芽能力,而对多苞蔷薇和黄蔷薇没有影响。完全去除瘦果果皮和种皮提高了多苞蔷薇种子发芽率,但对黄蔷薇没有影响。赤霉素和烟水对蔷薇种子萌发没有促进作用。三种蔷薇打破休眠所需低温层积时间分别为:黄蔷薇>多苞蔷薇>川滇蔷薇。对于多苞蔷薇和川滇蔷薇,层积前对种子进行硫酸腐蚀或暖温层积能缩短低温层积时间,提高发芽率。对于多苞蔷薇,变温层积中暖温层积和低温层积具有一定的负补性,即延长暖温层积可以缩短种子萌发对低温层积的需要。
4)多苞蔷薇种子形态特征和种子休眠与萌发在不同海拔梯度间存在较大差异。种子采集时间、采集季节和干藏影响多苞蔷薇和川滇蔷薇的种子休眠。多苞蔷薇果实大小、种子大小和千粒重、种皮厚度随海拔升高而增加,而种子饱满率和活力随海拔升高而降低,种子休眠程度也随海拔升高而增加。种皮厚度与种子大小、千粒重成正相关关系,硫酸腐蚀后的种子经过不同时间的低温层积后,种子发芽率与种皮厚度、种子大小、千粒重、海拔成正相关关系。2006年采集川滇蔷薇和多苞蔷薇种子休眠程度较2005年低。种子休眠随种子年龄增加而减弱。高温和干旱能减轻多苞蔷薇和川滇蔷薇种子休眠。
5)三种蔷薇的生长和生物量积累在于旱胁迫条件下受到抑制,而生物量分配、叶片形态特征和水分利用特征等都发生了变化。三种蔷薇的根、茎、叶各器官生物量以及总生物量等在干旱胁迫下明显减小,叶片脱落数量增加。在干旱胁迫条件下,较多的生物量分配到地下部分,从而这使R/S明显增加。比叶面积(SLA)和冠层面积比(LAR)对干旱胁迫的反应不敏感,仅有部分物种在干旱胁迫条件下发生了变化,并且其变化特点在不同年龄幼苗之间有一定差异。干旱胁迫对WUE的影响也在不同物种间存在差异。多苞蔷薇和黄蔷薇的WUE随着干旱胁迫的增加而增大,而川滇蔷薇的WUE则随干旱胁迫增加而减小。在干旱胁迫条件下,多苞蔷薇和黄蔷薇叶片脱落量和生物量减小幅度较川滇蔷薇大,表明其抗旱能力较强。在干旱胁迫条件,三种蔷薇两年生幼苗的生物量减小幅度较当年生幼苗小,表明两年生幼苗的抗旱能力更强。
6)两种植被恢复措施中,幼苗移栽比播种具有更好的植被恢复效果。播种后,蔷薇种子的发芽率较高,但出苗率都很低,即使出苗,幼苗也几乎在一月内全部死亡。三种微生境条件下(灌木、半灌木和裸地),种子出苗和幼苗成活没有差异。移栽幼苗总体死亡率都比较低,小于20%。特别是两年生幼苗死亡率更低,小于2%。移栽后的幼苗生长状况良好,在整个生长季中,各生长指标不断增加。生境对幼苗的存活率没有显著影响,但对于幼苗的生长和生物量积累有一定影响,裸地更有利于幼苗生长和生物量积累。与当年生幼苗相比,两年生幼苗具有更高的成活率。
总之,三种蔷薇在干旱河谷分布广泛、生长繁殖状况良好,结实量大,具有丰富种源,繁殖更新潜力大,但繁殖更新状况不佳;种子散布后动物对种子的取食、种子的深度休眠过程、种子出苗以及当年生幼苗的存活和定居是更新的主要限制环节。水分是影响结实、种子体眠解除和萌发,幼苗存活和定居的最主要的限制因素。在植被恢复中,应在种子成熟季节大量采集种子,在室内打破休眠后进行人工播种,培育两年生幼苗,通过幼苗移栽方式进行植被恢复。川滇蔷薇应栽种在相对湿润的过渡区,而多苞蔷薇和黄蔷薇可以应用于核心区植被恢复。