青藏高原青稞的驯化起源及基因组选择印迹发掘

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青稞(即裸大麦)是青藏高原地区分布最广、面积最大的粮食作物。对青稞驯化过程的研究不仅有助于了解青稞的驯化起源历史,同时有助于野生大麦和地方品种优异性状及其控制基因的发掘,对于现有栽培品种的改良具有重要意义。  本论文利用覆盖世界各主要种植区的大麦材料,探讨了青稞的驯化起源问题,分析了青藏高原地区不同类型野生大麦的进化关系,并推测青稞驯化后可能的传播路径;同时,分析了青稞驯化过程中的基因组选择事件,并对选择印迹进行了功能注释。主要研究结果如下:  1、用重测序技术和SNP芯片技术对507份广泛覆盖大麦主要种植区的材料进行基因分型。利用不同的分析方法(贝叶斯、主坐标分析和聚类分析),对所有参试材料进行群体结构分析;计算不同地理来源材料的遗传多样性(H)和群体分化指数(FST)。结果表明,中亚西亚地区的野生大麦和青藏高原地区的野生大麦间存在显著的遗传分化(FST=0.444),而且这两个地区野生大麦的遗传多样性均明显高于地方品种和育成品种。群体结构分析和遗传分化指数均显示青稞与青藏高原地区的野生大麦亲缘关系更近(FST=0.191)。同时,国内其它地区和南亚地区的栽培皮大麦从亲缘关系上更接近于中西亚地区的大麦材料;而南亚、新疆等地的裸大麦同青藏高原的大麦亲缘关系更为接近。  2、基于DArT基因型分型结果,计算不同类型野生大麦和栽培裸大麦(青稞地方品种)的群体分化指数,并根据等位基因频率差值判断中间类型野生大麦(野生二棱裸大麦,野生六棱皮大麦和野生六棱裸大麦)分别与野生二棱皮大麦和青稞地方品种的亲缘关系。结果显示,青藏高原野生大麦群体中棱形的改变要早于皮裸性。同时,相较于其它类型野生大麦,野生六棱裸大麦更接近于青稞地方品种(FST=0.152),而野生二棱皮大麦与青稞地方品种的亲缘关系最远(FST=0.221)。  3、选取163份青藏高原地区青稞地方品种基于SNP基因型分型结果进行群体结构分析,并计算主要种植区材料的遗传多样性及其之间的群体分化指数。群体结构分层过程显示来自西藏地区为中心和青海河湟谷地为中心的青稞地方品种遗传差异比较大。西藏一江两河地区的青稞遗传多样性最高(0.33),其次是甘肃中部及河西地区(0.29),而来自青海河湟谷地、青海玉树和甘南地区的青稞地方品种遗传多样性处于较低水平。群体遗传分化指数显示青海河湟谷地的地方品种与甘肃中部及河西地区的地方品种亲缘关系最近(FST=0.06),而与西藏青稞地方品种间的遗传分化程度很高(群体遗传分化指数均高于0.2)。  4、利用DArT标记对西藏地区185份青稞地方品种和野生大麦进行群体结构分析和遗传多样性(H)计算,结果显示野生大麦和青稞地方品种间存在显著的遗传分化,同时,二者间存在一定程度的基因渗透现象;在整个基因组水平和各条染色体水平上(3H除外),野生大麦遗传多样性均高于青稞地方品种。基于遗传分化指数(FST)和遗传多样性指数(Rolling H)在青稞基因组内共找到129个受选择的位点,即青稞基因组内存在明显的选择印迹和若干选择热点区域。对这些位点及其附近存在的基因功能注释发现在青稞的驯化过程中,针对形态性状、农艺性状和适应性性状等进行了多目标选择。  5、利用SNP标记对青藏高原地区240份青稞地方品种和野生大麦进行遗传多样性(H)计算,发现在整个基因组和各条染色体水平上(5H除外)野生大麦遗传多样性均高于青稞地方品种,存在明显的遗传瓶颈效应。基于两个群体位点间FST值在青稞基因组中共发现1,333个离群位点,包含2,468个基因。功能富集结果表明这些基因主要参与植物-病原体互作、植物激素信号转导、苯丙烷类生物合成、淀粉和蔗糖代谢等生理生化过程。
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