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青藏高原是世界上最年轻、海拔最高的高原。第四纪以来青藏高原的剧烈隆升及在此过程中伴随的强烈的地质活动和气候变化对该地区的物种分布格局、种群遗传结构及种群历史都带来了巨大的影响。藏羚(Pantholops hodgsonii)是青藏高原的特有物种,在青藏高原上已经生存了近2Ma,并且其分布区曾经遍布整个青藏高原台面,因此藏羚是我们研究生物种群历史与青藏高原隆升关系的理想素材之一。为了揭示藏羚种群历史与青藏高原隆升过程中气候变化的耦合关系,本文利用多个线粒体基因和核基因位点进行藏羚种群性别结构、种群遗传结构及种群历史动态的研究,对藏羚产羔大迁徙的成因提出“古环境气候驱动假说”。主要研究结果与结论如下: (1)2014年在可可西里自然保护区卓乃湖及阿尔金山自然保护区兔子湖两大藏羚产羔地收集藏羚胎盘样品,并使用350份收缴皮张样品,利用分子生物学方法对藏羚的初生性比及种群性比(亚成体及成体性别比例)进行了研究。结果表明,藏羚初生性别比例雄性∶雌性(♂∶♀)为95∶100,未显著偏离理论值1∶1;藏羚种群性比雄性∶雌性(♂∶♀)为23.2∶100,雌性显著多于雄性。藏羚两性生活史差异、雄性的争雌行为及不同性别间不同的集群特征等可能是影响其性别结构变化的主要原因。 (2)使用4个线粒体基因(Cytb、D-loop、ATPase和COXI)序列共4500bp及7个核基因微卫星位点对藏羚种群遗传结构进行分析。基于线粒体的系统发育分析结果表明藏羚具有三个单倍型聚类分支,但是与地理种群无对应关系,指示藏羚种群在历史上曾经有过大的遗传分化。种群分化指数FST值表明,尽管藏羚现有不同地理种群间的遗传分化程度较小,但已经达到了显著程度。通过分析我们认为,藏羚的产羔大迁徙因具有路线和产羔地相对固定、雄性不迁徙等特征,并不足以引发强大的基因流而导致这样的弱遗传分化。通过对藏羚种群分化过程的分析,我们发现藏羚在距今18万年前开始产生种群分化,且分化过程经历了一系列的波动过程。通过分析对应时间段内青藏高原的气候特征,我们认为,发生在60-30ka BP、8-3ka BP的若干次大暖期事件诱发了青藏高原植被演替过程,进而驱动藏羚种群向高原西北部海拔较高的地区进行迁移。在迁移过程中发生的藏羚不同地理种群间的融合过程弱化了原本的遗传结构,从而导致了其现有的弱的遗传结构。 (3)使用单独的线粒体D-loop基因及联合的4个线粒体基因(Cyt b、D-loop、ATPase和COXI)序列,基于BSP分析对藏羚种群历史动态进行推断。使用化石标定点对分子钟进化速率进行校正后,两种分析方法得到了相同趋势的藏羚有效种群变化过程,在距今40-30ka BP,藏羚发生了种群扩张事件。基于diyabc软件对藏羚种群分化模式及分化时间进行推断,表明藏羚三个地理种群为在距今3740年前由同一个祖先群几乎同时分化产生。对发生分化前藏羚有效种群大小进行推断,结果表明,藏羚在距今8000-3700年间经历过种群数量下降的瓶颈期。藏羚可能由于不适应全新世大暖期过高的温度引发个体死亡率增高,同时,适宜栖息地被大量压缩,巨大种间竞争也导致死亡数量增加,进而导致其有效种群大小的降低,引发瓶颈效应。 (4)藏羚产羔迁徙一直是科学界和社会的关注热点。至今已有的关于其迁徙成因的猜想很多,主要有“营养驱动假说”、“躲避风险假说”等,但这些猜想无疑都将藏羚的这种行为描述成了一种“趋利避害”的行为而无法完全解释其成因问题。本文依据多年的研究经验,结合现有的研究结果,提出一种新的“古气候环境驱动假说”来解释藏羚产羔大迁徙的成因。即在青藏高原大暖期,藏羚种群被压缩到高原西北部。到了冬季,北部降雪较多且食物资源匮乏,部分藏羚种群不得不跨过落叶疏林地区向南寻找生存机会,而到了夏季,由于不适应森林灌丛等郁闭环境又向高原北部海拔较高的地区迁移,年复一年,季节性迁徙就成为部分藏羚羊种群的集体记忆保存了下来。