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异子蓬(Suaeda aralocaspica Bunge)是藜科碱蓬属一年生盐生植物,在我国分布在新疆准噶尔盆地的盐漠环境。该植物在同一植株上产生两种不同颜色和形状的种子。这两种种子可能具有不同的生态特性,是检验生活史策略假说的理想材料。分析异子蓬不同类型种子的适应性有助于揭示温带内陆盐漠植物种群的更新策略,丰富区域植物的对策理论。
本研究涉及四方面的内容。首先是异子蓬的生殖分配和结实格局;其次是异子蓬异型种子的休眠和萌发特性;再次是种子异型性、盐分和养分对异子蓬种子产出和子代表现的影响;最后是异子蓬二型性种子的传播策略、土壤种子库的类型和季节性动态变化。以上各方面研究的主要结果如下:
1.异子蓬具有较高的生殖分配和规律性的“谨慎型”结实格局。异子蓬的生殖分配高达56%,高于一般一年生和多年生植物。异子蓬对棕色种子的投资多于黑色种子的投资。较高的生殖分配和较多的棕色种子投资是植物与其所处盐漠环境长期适应的结果。异子蓬的花序类型为二歧聚伞花序。异子蓬单个果序果实的数目和分布具有一定规律。异子蓬优先将资源供给黑色种子的果实,利用不同类型果实(种子)的发育顺序,首先保证黑色种子的产出。异子蓬的黑色种子具有生理休眠,可能形成持久土壤种子库,从而可以避免环境因子或人为扰动造成的种群灭绝。所以,异子蓬采取的是一种“谨慎”的生殖策略。
2.异子蓬二型性种子具有不同的休眠和萌发特性。异子蓬棕色种子没有休眠,黑色种子具有非深度生理休眠的第二种类型,需要经历冬天4-8周的低温层积处理来有效地打破休眠。棕色种子和不同处理的黑色种子的萌发率和萌发速率都显著高于未受处理的黑色种子。不同的萌发盐分处理显著影响萌发、复萌和二次休眠。异子蓬的二型种子这种完全不同的休眠和萌发特性决定了温带盐漠生境中异子蓬土壤种子库的季节性动态变化以及他们对地上种群维持和更新贡献,据此我们建立了异子蓬二型性种子休眠和萌发动态的概念模型。本研究首次报道了冷荒漠盐生植物具有非深度生理休眠的第二种类型。
3.三因素(种子异型性、土壤养分和土壤盐分)盆栽实验结果表明这些因素显著影响种子产出、子代种子性状以及种子萌发。与黑色种子母株相比,棕色种子母株产生更多的子代棕色种子。种子比例的可塑性结合“两头下注”策略使子代最大程度地适应不同生境。在异质性盐渍生境中,单株的结实数目和种子的耐盐性在相对较高的盐分条件下有所提高。这些种子性状会提高对环境的适合度,从而提高幼苗建成的可能性。在土壤养分贫瘠条件下,虽然单株的结实数目降低,但是种子的质量和大小增加,异子蓬这种种子数量和质量在特定生境条件下达成的权衡,可以确保子代在营养缺乏的生境中成功存活。植株类型和土壤养分对子代棕色种子的萌发影响不显著,而土壤盐分显著提高子代棕色种子的萌发率。植株类型对子代黑色种子的萌发影响不显著,土壤盐分显著提高子代黑色种子的萌发率,土壤养分显著降低子代黑色种子的萌发率。在条件剧烈变化的盐漠环境中,异子蓬不仅通过“两头下注”策略产生不同类型种子来适应环境,而且还通过母体影响使后代更好地应对环境变化。
4.异子蓬二型性种子具有不同的传播策略,土壤种子库呈季节性的动态变化。异子蓬棕色种子果实的降落速度显著低于黑色种子的果实,这说明棕色种子的果实要传播得更远。不同的传播能力赋予异型种子不同的生态功能。棕色种子通过远距离传播来拓展新的生境,属于“开拓型”,而黑色种子分布在母株周围以维持种群的存在,属于“维持型”。在种子成熟传播后的十月份,土壤种子库中具有大量的棕色种子,这些种子传播后的数量逐渐下降,在种子萌发季节后的七月,棕色种子从土壤种子库中完全消失。对于黑色种子来说,尽管种子传播后的数量逐渐下降,但是在萌发季节过后仍有部分种子保留在土壤中。棕色种子只形成短暂土壤种子库,在萌发季节全部萌发,采取“机会主义策略”,而黑色种子形成持久土壤种子库,可以在不同年份分批萌发,采取“谨慎策略”。
异子蓬通过较高的生殖分配和“两头下注”的二型性种子策略来适应生境严酷的温带内陆盐漠。异型性种子“两头下注”策略主要体现在结实格局、传播特性、休眠和萌发特性、耐盐性以及土壤种子库方面的显著差异性以及它们对变化环境的适应的差异性。异子蓬种群正是利用“两头下注”策略才能够在土壤贫瘠、冬季低温、夏季干旱和盐渍化胁迫严重的温带盐漠环境条件下得以生存。