华南志留纪兰多维列世牙形动物群兼论同期全球牙形动物古地理

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奥陶纪末集群灭绝以后,各门类生物在志留纪初期陆续进入了复苏和辐射阶段。牙形刺,被认为是一种已绝灭的生物——牙形动物的进食器官,在志留纪兰多维列世时期广泛分布。作为志留纪地层划分与对比的第二门类,多年来大部分研究都着眼于其在地层上的意义,而在多样性演变和古地理分布等方面的研究则稍显薄弱。  重庆秀山大田坝剖面和四川华蓥三百梯剖面是上扬子区下古生界两条重要的区域标准剖面。笔者对大田坝剖面的秀山组和三百梯剖面的白云庵组中的牙形刺分别进行了采样和分析。在重庆秀山地区的秀山组下段中首次发现了牙形刺,其中Pterospathodus sp.的出现表明秀山组下段的时代不早于特列奇期Pterospathodus eopennatus超带;秀山组上段的顶部发现的Pterospathodus sinensis则表明秀山组上段可能上延到特列奇期Pterospathodus celloni超带;综合牙形刺与其他地区同层位的笔石、几丁虫的研究结果,以及溶溪组较快的沉积速率,可以推测溶溪组的时代属于特列奇期。四川华蓥三百梯剖面的白云庵组上段地层中未发现牙形刺标准化石,但所发现的牙形刺分子表明其时代大致为埃隆晚期至特列奇期。结合该剖面更低层位——龙马溪组黑色页岩中发现的特列奇阶底部标准笔石化石Spirograptus guerichi,可推断该地区白云庵组的时代为特列奇期。  论文选取华南研究程度较好的7条含志留纪兰多维列世牙形刺的剖面,基于GBDB在线数据库的平台,采用了两种不同的定量分析方法——基于时间段的编目式生物多样性统计和基于复合标准序列的连续生物多样性统计,对该时段华南的牙形动物多样性变化进行了分析。两种分析的结果均显示:从鲁丹早期Ozarkodina aff.O.hassi带开始,牙形动物多样性呈缓缓上升的趋势,指示了牙形动物的复苏;在鲁丹期Ozarkodina obesa带至特列奇期Pterospathodus eopennatus超带时牙形动物多样性进入快速增长阶段,指示了牙形动物的辐射;之后牙形动物多样性明显下降。其他地区的笔石和几丁虫的研究中,在该时期识别出一次灭绝事件,但牙形动物多样性的下降是否与这次灭绝事件有关,还需要更深入的研究。  笔者还对志留纪兰多维列世牙形动物的全球古地理特征进行了较为系统的定量分析,尝试解释该时期牙形动物的地理分布模式、控制因素和生态模式等。笔者在爱沙尼亚交流访问期间,观察了来自爱沙尼亚、拉脱维亚、瑞典、俄罗斯等地多条剖面和多个钻井的牙形刺标本。在此基础上,笔者首先基于统一的系统分类标准,对已发表的全球志留纪兰多维列世的牙形刺产出记录数据进行了较全面的厘定。数据采集自124篇文献,包含了21个国家和地区的250条含牙形刺的剖面,总共厘定了牙形刺18属94种。基于厘定后的数据,对“前特列奇期”和特列奇期这两个时间段全球牙形动物的古地理分布进行了定量分析,所采用的定量方法包括聚类分析、非度量性多维标度转换和最小生成树。定量分析的结果显示,浅海界在“前特列奇期”可以分为四个生物区——北美-波罗的-西伯利亚生物区、蒂曼-北地群岛生物区、澳大利亚生物区和扬子生物区,在特列奇期可分为三个生物区——BASAN生物区、蒂曼-北地群岛生物区和华夏生物区。  从整体的地理分布来看,志留纪兰多维列世的牙形动物的分布范围非常广,涵盖了从北纬30度左右到南纬78度左右的广大地区,表明牙形动物本身是一种广适性的生物。如果具体到种一级,其多样性展现了一定的纬向地理分布规律:牙形动物多样性在中低纬度地区明显高于高纬度地区。这应当是受控于同样为纬向分布的温度变化。但定量分析得到的牙形动物古地理区系却是明显的经向分布,表明该时期影响牙形动物古地理分布的主要因素并不是温度,而是同为经向分布的大洋环流。  根据物种的地理分布范围,可以将兰多维列世的牙形动物划分为五种类型:局限分布型分子、BASAN区分布型分子、赤道分布型分子、浅海分布型分子和全球分布型分子。这些分子不同的分布模式反映了该时期牙形动物多样化的生活方式。局限分布型分子可能是营游泳底栖生活的,而其他四种类型的分子可能是营浮游生活的。
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