参数工作记忆的神经回路模型研究

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工作记忆是指大脑在执行一些诸如学习和决策等复杂任务时,暂时储存有限容量信息的一种能力,是大脑完成很多高级认知功能的基础。实验记录发现神经系统可以在刺激撤消后,“在线”维持持续的发放活动,人们普遍认为该持续发放活动是大脑对刺激信息的工作记忆。  实验研究发现,工作记忆有两种常见的神经编码形式--群体编码和发放率编码。对具有连续特征性质的头的位置、空间方向、光点运动方向等刺激信息的实验研究发现,工作记忆的神经编码形式是群体编码,也就是一个神经元群负责编码一个方向或者一个位置的刺激,不同的神经元群负责编码不同方向或位置的刺激。对于这类工作记忆的神经编码机制的理论研究目前有了较为清楚的解释。比如,WangXiao-jing建立的神经元群对空间方向的编码是采用的ring-model形式的线状吸引子模型,其中不同神经元群发放率产生的bump吸引子代表对应的不同方向或位置的刺激信息。基于这个线状吸引子模型,还详细研究了空间位置工作记忆的稳定性、准确性、容量等特征。  实验研究还发现对于另外一些具有连续特征性质的刺激信息,比如眼睛的位置、振动频率等,其工作记忆的神经编码形式是发放率编码,也就是在工作记忆阶段同一群神经元不同的发放活动水平编码了不同大小的刺激信息,并且发放活动水平单调依赖于刺激信息的大小。这种神经编码机制不同于对空间位置的编码机制,所以不能用不同神经元群编码不同刺激信息的线状吸引子模型来解释其计算机制。那么,一群神经元如何才能在刺激撤消后维持一个持续的发放活动,并且使得该发放活动水平单调依赖于刺激的大小呢?对于这类工作记忆机制的理论研究是神经科学领域的一个重要课题,因为这有利于研究这类工作记忆的稳定性、准确性、容量等特征,以及相关疾病的研究和治疗等。因此很多计算神经科学工作者们陆续提出了多个模型来解释该实验现象背后的机制,但是这些模型或者需要对神经元之间的连接进行非常精细的调节,或者需要人为假定具有双稳性质的神经元的发放阈值均匀分布,而这些假设条件的生理机制目前都不能解释清楚。  为此,本文提出一个随机连接的神经元回路模型,来讨论在振动频率辨别实验中观察到的前额叶皮层神经元对振动刺激的工作记忆采用的发放率编码形式的神经机制。该模型包括2000个神经元,其中1600个兴奋性神经元,400个抑制性神经元,连接概率为10%。单个神经元采用带漏损的整合发放(LIF)模型。神经元突触电流分别由AMPA,NMDA和GABAA介导。为实现在延迟期维持与刺激大小相关的不同水平的持续发放活动,从而保持对刺激振动频率的工作记忆,我们根据皮层神经元电生理特性在LIF模型中引入内向整流钾电流和非失活钾电流,使得神经元膜电位具有双稳的性质。通过模拟,该模型重现了振动频率辨别实验中观察到的实验现象,在刺激撤销后的工作记忆阶段,神经元群能维持持续的发放活动,该发放活动水平单调依赖于振动刺激频率的大小。这主要是由于越大的外界刺激输入会驱使越多的神经元的膜电位处于up状态,这些处于up状态的神经元更容易发放动作电位,从而在刺激撤销后可以维持较高水平的持续发放活动,实际上是一个动态的群体在编码对刺激大小的工作记忆。该模型不需要对神经元之间的连接进行精细调节,不需要人为设定神经元发放的阈值均匀分布,也不需要特别大量的神经元就可以重现实验中观察到的神经元在延迟阶段有持续的发放活动,且发放活动水平单调依赖于振动频率的大小。另外该模型还有时间积分的性质。
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