论文部分内容阅读
全球气候变化已经成为不争的事实。气候变化将显著影响荒漠生态系统，而降水是激发该生态系统的生物活性最主要的因子，因为荒漠植物生长、繁殖、营养物质循环以及净生态系统生产力对降水将产生直接的响应，并且对水分脉动的响应较对其它环境因素的响应更敏感。荒漠区的降水具有典型的脉动特征，即其发生时间、持续时间、降水强度等特征参数具有较大的变异性，且以小降水事件(≤5mm)为主，大降水事件(≥10 mm)所占比例较小。降水脉动特征直接影响降水对土壤水分的补给过程。由于植物根系及个体形态的差别，荒漠植物对土壤水分的利用有所差异，荒漠区的降水脉动特征决定了浅根系植物对降水的吸收利用更加有效，从而形成了植物生理对不同降水脉动响应的特殊规律，进而促进植物生长、生殖和生产力的一系列响应。因此，深入研究荒漠灌木光合水分关系对降水脉动的响应规律和过程是理解荒漠植物对降水生理响应的基础，对荒漠植物生理适应干旱环境的生态格局及其对全球气候变化响应的认识具有重要的生态水文学意义。本研究主要内容包括： ⑴荒漠区降水脉动特征及土壤水分对其响应的规律。降水以小降水事件(≤5mm)为主，分别占总降水量和降水次数的44.07％和86.00％;大降水事件(≥10 mm)频率较低，随降水量级的增大，所占比率呈减小趋势。降水的年内分布主要集中在5～9月，占全年降水量的80％以上;降水具有典型的脉动特征且年际变化幅度较大;降水量与降水最大入渗深度呈指数函数关系，0-0.2 m土层土壤水分含量对降水的响应最显著，该土层土壤水分降水前后不同时间序列上呈单峰型变化趋势。 ⑵梭梭个体形态及生理基本特征。通过分析梭梭的分枝率、分枝角度、分枝长度和枝径比等指标来研究梭梭的个体形态特征，探讨了梭梭形态结构-功能特征及其对降水脉动产生响应与适应的形态学机理支撑。结果显示，6-7年生梭梭具有总体分枝率小，逐步分枝率也较小，且不同降水梯度处理下的两者差异不显著，说明当年新生枝的数量多，梭梭对短期环境变化的形态适应性调节有限，依旧维持原有的对空间资源合理的利用策略，并且不同梭梭个体都具有自相似的分形结构。梭梭属于浅根系植物，且梭梭根系具有良好的分形结构特征，根系分支较多，垂直剖面0-1m范围内水平侧根系分布比例较大，并且附着在侧根的毛细根非常发达;梭梭生理的日变化反映出梭梭通过自我调节以适应环境变化的特殊能力，其中梭梭水势的日变化表现出减小—增大的正弦函数特征，而梭梭叶片的净光合速率（An）、叶片蒸腾速率（Tr_l）以及个体蒸腾速率(Tr_p)均表现出双峰曲线特征;梭梭中午时分光合下降的“午休”现象主要由气孔因素引起，而午休后光合速率增大的过程则是由非气孔因素引起。 ⑶梭梭光合水分关系对降水脉动的响应规律。梭梭叶水势与降水量呈显著正相关关系(F=10.69，P＜0.001)，且降水量越大，变化幅度越大。梭梭黎明前叶水势在降水后显著增加，随着时间推移逐渐降低并恢复到降水前的水平;叶片蒸腾速率、个体蒸腾速率、净光合速率以及气孔导度也有相同的变化趋势，但水分利用效率(WUE)对降水的响应呈不显著的降低趋势(F=18.14，P=0.05)。降水每增加10％，梭梭Tr_p约平均增加24.22％。梭梭个体蒸腾速率对于降水响应的阈值下限为1.4mm，上限为12mm,响应的滞后时间约为1-1.4 d。 ⑷梭梭光合水分关系对环境因子的响应规律。梭梭叶片蒸腾速率Tr_l随土壤体积含水量(SVWC)的增加而呈显著增加的趋势。平均每增加0.01 m3·m-3的SVWC，梭梭Tr_l增加8.05 mmol H2O·m-2·s-1;梭梭个体蒸腾速率(Tr_p)随着SVWC的增加而增加，符合幂函数特征，0.036 m3·m-3为梭梭个体蒸腾速率对土壤含水量响应的最大土壤含水量阈值;最大净光合速率An-max和气孔导度Gs随SVWC呈线性增加趋势，增长速率分别为1.97和1.96。SVWC与An的相关系数达到0.82，与Gs的相关系数达到0.64；Tr_p与光合有效辐射PRA、气温Ta、水汽压差VPD等气象因子间的关系符合三次多项式函数关系。Tr_p随PRA、Ta的增加而增加，但当Ta超过23.8℃后，Tr_p随Ta的增加而呈现下降趋势;Tr_p随VPD的增加而增加，但当VPD超过1.78KPa后，Tr_p随VPD的增加而呈现下降趋势;梭梭An, Tr以及Gs与VPD为显著的负相关关系;温度与叶片蒸腾速率Tr_l呈显著正相关关系。 ⑸植物光合水分关系对降水脉动响应的模拟。梭梭光合作用响应的最适温度Topt为34℃，而梭梭平均日净光合速率为15μmol m-2 s-1，梭梭的脆弱性曲线形状系数c和d分别为4.13和6.72 MPa，表明梭梭气蚀阻力较大;这些值综合反映出梭梭在水分条件较差的环境下的抗旱能力较强;在土壤处于干旱状态时，土壤水势和植物叶片水势与土壤含水量之间的响应比较显著;降水脉动发生以后，模拟的日同化速率和蒸腾速率要么保持不变，要么随着土壤水分胁迫而下降。但是，植物水势对降水的响应程度较气孔导度(Gs)和净光合速率(An）显著，降水后水分利用效率WUE响应并不显著;当降水量＜5mm时，不会引起An对降水显著的响应，至少14mm的降水模拟的结果显示An会增加20％;初始土壤水分条件会影响植物生理对不同大小的降水脉冲的响应程度，说明考虑初始土壤水分条件以及降水后土壤含水量的变化量的重要性有助于理解植物对降水脉冲的响应。