【摘 要】
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类受体激酶是植物特有的一类蛋白激酶，在植物生长发育中发挥重要调节作用。类受体激酶参与了分生组织维持，气孔细胞分化，花药体细胞分化，早期胚发育，生物和非生物胁迫响应等重要过
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类受体激酶是植物特有的一类蛋白激酶，在植物生长发育中发挥重要调节作用。类受体激酶参与了分生组织维持，气孔细胞分化，花药体细胞分化，早期胚发育，生物和非生物胁迫响应等重要过程。典型的类受体激酶通常定位于细胞膜，通过胞外域识别并结合配体信号，激活胞内激酶域，以磷酸化底物的形式将信号传递下去。对类受体激酶作用及其机制的研究，有助于理解植物对内源和外界环境信号的识别及响应机理。 水稻中含有大量的类受体激酶，基因冗余性很高，因此我们提出了能量最优原则的假设，用于筛选功能比较重要的类受体激酶。通过对拟南芥中已知的类受体激酶进行合成焓和燃烧焓估算，发现很多已知的类受体激酶都符合该原则，且合成能量分布曲线也与预期一致。进一步通过整合能量最优原则和水稻早期种子发育的表达芯片数据，筛选到一些候选的类受体激酶基因开展了功能研究。通过构建相关突变体及表型分析，发现这些类受体激酶参与了水稻生长发育的调控，包括细胞分裂分化，叶片极性，花药体细胞分化及种子发育等。 我们详细分析了sd-RLK1和sd-RLK14对水稻种子发育的影响。sd-RLK1-DN材料表现出穗型改变，穗长和每穗籽粒数目显著降低，种子的长度变小，千粒重下降，灌浆速率也发生降低。sd-RLK1定位于细胞膜上，是LRR-Ⅸ家族的成员，与拟南芥中的TMK1有较低的同源性。基因共表达分析发现sd-RLK1与sd-RLK14共表达，sd-RLK14是LRR-Ⅶa家族的成员，也定位于细胞膜上。其突变体sd-RLK14-DN的穗长和每穗籽粒数目也减少，但是种子长度略为增加，可能是对信号途径的影响较弱导致的（sd-RLK1-DN弱表型的突变体的籽粒长度也略为增加）。sd-RLK1-DN和sd-RLK14-DN粒型的变化是由于一些粒型基因发生变化。此外，sd-RLK1-DN与sd-RLK14-DN株高均下降，花期推迟。在酵母中通过Split Ubiquitin System和水稻原生质体中利用Split YFP都证明了sd-RLK1和sd-RLK14可以相互作用。体外磷酸化实验证明sd-RLK1有自磷酸化活性，而sd-RLK14无自磷酸化活性，sd-RLK14可能通过与sd-RLK1形成共受体，增强sd-RLK1的活性。通过STRING预测发现OsKAPP1，OsCDK8和OsMAPK1可能与sd-RLK1互作，其中OsKAPP1是PP2C家族的蛋白磷酸酶，体外实验证明OsKAPP1可以去磷酸化sd-RLK1，降低其自磷酸化水平，抑制其激酶活性，在sd-RLK1和sd-RLK14信号通路中起负调节作用。
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