【摘 要】
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细胞程序性死亡（Programmed Cell Death,PCD）是指细胞在发育过程中或病理条件下，为了维持内环境稳态或者适应生存环境而采取的一种由基因控制的，细胞主动被清除的过程。细胞程序性死亡和人体免疫疾病，发育障碍，神经退行性疾病以及癌症都有紧密联系，过去20年一直是生物学研究领域的热点之一。在开花植物中，绒毡层对花粉发育过程至关重要。绒毡层细胞的自我清除被认为是一个细胞程序性死亡的过程，
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细胞程序性死亡（Programmed Cell Death,PCD）是指细胞在发育过程中或病理条件下，为了维持内环境稳态或者适应生存环境而采取的一种由基因控制的，细胞主动被清除的过程。细胞程序性死亡和人体免疫疾病，发育障碍，神经退行性疾病以及癌症都有紧密联系，过去20年一直是生物学研究领域的热点之一。在开花植物中，绒毡层对花粉发育过程至关重要。绒毡层细胞的自我清除被认为是一个细胞程序性死亡的过程，在花粉发育后期，植物通过绒毡层的降解可以为花粉外壁的形成以及花粉的成熟提供必须的营养物质。但是，人们对绒毡层细胞PCD过程发生机制和调控机理知之甚少。本研究利用ams突变体绒毡层降解异常，膨大空泡化这一特性来研究绒毡层PCD的分子机制。我们首先通过形态学观察发现在正常绒毡层细胞发育和降解的过程中细胞质发生浓缩且细胞核裂解；利用动物凋亡中的多种细胞凋亡检测手段（TUNEL,Caspase-3活性等），结果表明ams突变体在绒毡层细胞降解过程中的DNA片段化不正常和Caspase-3酶活性降低，这些结果说明可能是相关半胱氨酸蛋白酶家族的功能改变导致的；进而我们通筛选ams花药芯片中的半胱氨酸蛋白酶，结果发现有5个半胱胺酸蛋白酶发生显著下调，1个显著上调，最后确定3个可能参与绒毡层PCD过程的候选基因TDP1,CEP1,TDP10，qRT-PCR发现候选基因在ams突变体中的表达量明显降低，并且通过qRT-PCR检测候选基因在不同组织中的表达水平发现它们都在花里具有相对高的表达量；对这3个候选基因进行烟草瞬时表达和台盼蓝染色发现TDP1，CEP1可以引发叶片死亡，TDP10不能导致这一现象；TDP1致死叶片的透射电镜切片发现死亡的叶肉细胞中出现了典型的细胞自噬结构。然后，对TDP10基因座位的生物信息学分析发现其反向转录本存在一个non-coding RNA，RT-PCR证实了其真实存在，通过Dual-LUC系统和ChIP-PCR发现AMS可以直接作用于TDP10的启动子。鉴于TDP1的致死表型和TDP10在花发育中高特异性的表达模式，我们构建了TDP1和TDP10基因的CRISPr-cas9突变体，得到了KO的纯和突变体，但是连续种植三代发现并没有育性下降的相关表型，植株长势健康，这可能跟半管氨酸蛋白酶家族功能冗余有关。此外，我们还构建了TDP1和TDP10的过表达植株，结果发现TDP1的过表达植株中出现了育性明显下降的单株,说明TDP1可能参与了绒毡层的PCD过程；但是我们并未获得TDP10过表达的转基因植株。本研究对于初探植物半胱氨酸蛋白酶在PCD中的角色和阐明植物发育型PCD的分子机制和植物花药发育具有长远的重要意义。
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