商陆和垂序商陆的雌蕊群结构及中央乳突组织的功能

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花是被子植物主要的繁殖器官,一直以来,大家对被子植物之间的有性繁殖的研究都是以单花为研究中心,认为传粉结果取决于传粉者与单花之间的交流。但是近来,越来越多的传粉生物学研究者发现被子植物与传粉者之间的传粉交流过程是一个综合复杂的过程,也逐渐意识到,在植物传粉生态的研究中,花序的结构特征在传粉过程中也扮演着非常重要角色。一般认为,不同的花序结构会导致不同的传粉结果。然而是否不同的花序结构一定就会对传粉过程和结果造成影响呢?
  雌蕊群是被子植物独有的繁殖器官,雌蕊群的结构具有很高的多样性。雌蕊结构对花粉管生长有重要的影响。然而离生心皮植物和合生心皮植物的花粉管生长途径通常是不一样的,在合生心皮雌蕊中,花粉粒在任一个柱头萌发,花粉管可以生长进入到雌蕊群中所有的心皮的胚珠中,这是因为合生心皮雌蕊群中,心皮是融合在一起的,心皮之间也存在一种内部花粉管转导基质,这种雌蕊内花粉管转导基质可以将所有心皮的花粉管联系在一起,进行交流。但对离生心皮雌蕊群而言,雌蕊群中的所有心皮在空间上都是分离的,心皮之间也不存在转导基质,所以花粉一旦在柱头萌发,那么花粉管的生长通常被限制在这个特定心皮里面了。所以这种结构上的差异,使合生心皮植物相对离生心皮植物而言,在外界传粉环境不佳的情况下,表现出更高的适应性。心皮从离生进化到合生是被子植物进化的大趋势,但是,并不是所有的离生心皮的雌蕊群中,心皮与心皮之间都毫无联系的,在一些较原始的被子植物类群中,虽然它们的心皮在空间上的相互分离的,但是雌蕊外存在着某些物质,这些物质能够转导花粉管的在雌蕊外生长,使心皮之间可以相互交流。那么,我们就有一个问题,既然合生心皮相对离生心皮更有适应性,那么是否合生心皮内也具有雌蕊外花粉管转导组织呢?
  本文以商陆科中商陆和垂序商陆为研究材料,对两个种的花序结构特征以及其对生殖生态的影响进行对比研究。另外,我们还发现在合生心皮植物,商陆和垂序商陆雌蕊外同时存在花粉管转导组织,但是两个种的心皮融合程度却存在很大的差异。因此,我们也将对商陆和垂序商陆的雌蕊结构和雌蕊外花粉管转导组织进行对比研究。
  一、商陆和垂序商陆的花序结构存在很大的差异,商陆花序粗壮直立,单花排列较密,而垂序商陆花序纤细弯曲,单花排列稀疏。然而通过实验观察,两个种的不同的花序结构对其传粉生态并没有很大的影响。通过在野外对商陆和垂序商陆的繁育系统的实验观察,我们得到的结论是商陆和垂序商陆都是自交为主,兼性异交,也需要传粉者。
  二、通过运用半薄切片技术和冷冻电镜扫描技术,对商陆和垂序商陆雌蕊结构进行仔细观察,发现商陆和垂序商陆的雌蕊结构存在很大的差异。商陆仅在子房基部为合生,基部以上为离生,可以认为是半合生心皮。而垂序商陆的子房区已完全联合,只在柱头区分离,可以认为是合生心皮,但两种商陆的子房区并不能直接相连,各心皮分泌物通道仅在子房区上方中心处汇合,该中心区域对应中央残留区。这种结构由大量的乳突组织组成,这些乳突组织与各心皮柱头上的乳突组织相似,而且能够观察到心皮的基部两壁同样存在类似的乳突组织。另外通过扫描图能观察到两种植物的心皮基部腹缝线均未充分融合,而通过荧光观察发现花粉管均能通过中央区域在心皮间穿行。
  三、对中央乳突组织的起源,我们有两种推测:一种是由中央残留区表层细胞分化而来;一种是由柱头区乳突组织沿着腹缝线生长,在中央区汇聚而成。通过冷冻电镜扫描观察,我们观察到,在心皮发育前期和中期,中央区未出现乳突组织,直到柱头区分化形成后,乳突组织在柱头区和腹缝线,以及中央区出现,因此,我们推测,商陆和垂序商陆的雌蕊外中央乳突组织的发育和起源属于第二种情况,即由柱头区乳突组织沿着腹缝线生长,在中央区汇聚而成。
  通过上述的实验结果,我们弄清楚了商陆和垂序商陆的繁育系统及花序结构对传粉生态的影响,也明白了商陆和垂序商陆雌蕊外中央乳突组织的结构和功能,特别是是在生殖生态和心皮结构进化中的重要意义。同时也详细地了解了它们的心皮从原基发生到形成完整雌蕊的整个发育过程。
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