【摘 要】
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复杂的神经网络是脑动态活动和认知功能的基础，尤其需要从整体网络角度加以分析。从单个神经元间到宏观脑区间形成的神经网络中均具有非随机的结构连接，而其形成条件、机制和生
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复杂的神经网络是脑动态活动和认知功能的基础，尤其需要从整体网络角度加以分析。从单个神经元间到宏观脑区间形成的神经网络中均具有非随机的结构连接，而其形成条件、机制和生物意义还不清楚。直接观察分析发育早期神经环路中的非随机结构有助于回答这些问题。本课题在离散培养新生小鼠海马神经元这种隔离脑解剖结构和行为刺激的环境中，观察和分析发育早期神经环路中不同类型神经元非随机网络的特征、其成因及意义。 我们使用多通道全细胞膜片钳记录和荧光标记GABA能神经元的转基因小鼠，直接检测了神经环路中的单突触连接及其强度，并首次研究了同时包含谷氨酸能和GABA能两种类型单突触神经环路的网络特征。我们发现，离散培养神经元在发育早期通过自组织成为非随机的单突触神经网络，具有复杂网络的特征:与预期相比，特定基本图案高频率出现，有多个输出突触连接的神经元数量更多;突触连接、特别是谷氨酸突触连接在局部环路中聚集。随机形成连接的网络不具有这些特征，显示神经元可以在离体培养环境中通过自组织形成与在体网络相似的复杂网络特征。我们还发现突触后电流幅度与局部环路中GABA能突触连接的数量，而不与谷氨酸能突触连接的数量正相关。根据实验数据，我们归纳了可以解释离体神经环路早期发育的自组织规则:两个神经元间形成突触连接的概率受形成神经元类型的影响、与神经元胞体间的距离负相关，与两个神经元上已经形成的传出突触的数量正相关。 根据此规则，我们构建了导通整合发放(leaky integrate-and-fire)神经元网络模型，并发现这些神经网络模型中可以重现在体和离体早期发育神经网络中的神经元群体同步发放现象，而随机连接的网络模型中没有这种现象。这些研究结果表明，离体培养的神经环路在早期发育过程中通过自组织形成非随机的微观网络结构，而这些非随机结构决定了它的生理功能。这些发现也有助于理解更大尺度更复杂的脑的环路的发育过程、结构组织及其生物功能机制。
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