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演替是植被动态的最重要的概念之一。到目前为止,人们对于演替的机制了解的还不够。对于演替过程的驱动力目前已有不少报道,主要有物理驱动力(包括气候、光照、水分、温度等),生物驱动力(包括物种自身的特征、种内种间关系的改变)和化学驱动力(土壤养分、pH等)三大类。目前也有关于化感作用是演替的驱动力的报道,但还没有具体的定性到某种或某类化合物对演替过程的作用的报道。植物在生长的过程中产生大量的次生代谢物进入群落环境成为化学环境的一部分。群落的有机化学环境应该会对群落的演替产生重要的影响。
本研究在前人研究的基础上,利用柱层析、HPLC等植物化学方法分离鉴定了锥栗的凋落物中的化感物质,结果发现ABA是其中起主要作用的化感物质。我们提出森林演替的化学驱动力假说:随着演替的进行,ABA在林下土壤中累积,演替不同阶段优势种对ABA的响应不同,演替后期阶段树种能够耐受较高浓度的ABA,ABA可能是森林演替的化学驱动力之一。为了验证该假说,本研究分别选取长白山针阔叶混交林、天目山常绿阔叶林和鼎湖山季风常绿阔叶林为研究对像,分别测定了各演替阶段林下土壤中ABA的含量,各演替阶段优势种落叶中ABA的含量和各演替阶段优势种的种子萌发和幼苗生长对不同浓度ABA的响应,主要结果如下:
(1)随着演替的进行,不同森林类型演替各阶段土壤中ABA的含量逐渐升高。
(2)演替的不同阶段优势种落叶中ABA的含量是各不相同的,其中先锋种落叶中ABA含量最低,演替顶极阶段树种落叶中ABA的含量处于较高水平。总体来讲,随着演替的进行,演替各阶段优势种落叶中ABA的总体含量呈增加趋势。
(3)演替先锋种的种子萌发和幼苗生长更容易受到较低浓度的ABA的抑制,演替中期种和顶极种的种子萌发和幼苗生长则对ABA具有更好的耐受性,其中演替顶极种比中期种能耐受更高浓度的ABA。
本研究较好的验证了ABA是森林演替化学驱动力之一的假说。在森林演替过程中,群落的物种丰富度和物种密度增加,越来越多的ABA被植物体产生,这些ABA通过落叶、淋溶等方式进入土壤并在土壤中累积。此外,演替的后期阶段树种比前期阶段树种落叶中含有的ABA的量更多,这就进一步加剧了ABA在土壤中的累积,最终结果就是随着演替的进行,土壤中的ABA的含量不断上升。在演替过程中,随着土壤中ABA浓度的升高,先锋种的种子萌发和幼苗生长受到了较大的抑制,先锋种的自然更新出现障碍,先锋种的种群衰退;而演替中期种因为较先锋种能够耐受更高浓度的ABA的影响,伴随着演替过程中其他环境和生物因素的改变,中期种在和先锋种的竞争中取得优势而最终取代先锋种成为优势种。同样的过程也发生在演替顶极种逐渐取代先锋种成为地带性植被的优势种。因此,演替的进行促使ABA在土壤中的含量上升,而土壤中上升的ABA浓度又改变了物种之间的关系。演替的结果就是能耐受更高浓度ABA的物种取代了对ABA敏感的物种。因此,ABA是森林演替过程中的化学驱动力之一。