【摘 要】
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Bmal1作为生物钟环路中的正向因子，可与Clock形成异二聚体，通过绑定per和cry的启动子区域的E-box启动转录。果蝇(Drosophila melanogaster)中cycle基因与bmal1基因同源，小鼠(Mus musculus)中只有一个Bmal1基因，但在斑马鱼(Danio rerio)中有两个bmal1基因，分别是bmal1a，bmal1b。研究发现，在小鼠和果蝇中，敲除Bm
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Bmal1作为生物钟环路中的正向因子，可与Clock形成异二聚体，通过绑定per和cry的启动子区域的E-box启动转录。果蝇(Drosophila melanogaster)中cycle基因与bmal1基因同源，小鼠(Mus musculus)中只有一个Bmal1基因，但在斑马鱼(Danio rerio)中有两个bmal1基因，分别是bmal1a，bmal1b。研究发现，在小鼠和果蝇中，敲除Bmal1/cycle，其行为节律丧失。本实验室已经对斑马鱼Bmal1b的生物钟功能进行了初步分析，结果发现，斑马鱼Bmal1b与果蝇CYCLE和小鼠BMAL1存在差异。而斑马鱼Bmal1a的生物钟功能尚不清楚。qRT-PCR实验发现斑马鱼bmal1a的mRNA呈现明显的昼夜节律，通过分析bmal1a基因的启动子，发现两个RORE元件，双荧光素酶报告实验和ChIP实验分别从体外和体内证实生物钟可以通过结合RORE元件直接调节bmal1a基因的表达。为了研究Bmal1a对生物钟的影响，我们利用bmal1a-/-以及bmal1a-/-;bmal1b-/-进行行为实验以及荧光定量实验。行为实验结果显示与WT相比，bmal1a-/-和bmal1a-/-;bmal1b-/-在DD(恒暗)和LL(恒亮)条件下周期延长，相位后移;LD(正常光暗)条件下，bmal1a-/-;bmal1b-/-活动量明显下降。qRT-PCR结果显示，DD条件下，主要核心钟基因bmal1a在bmal1a-/-中表达上调，而bmal1b,per1a,per3和cry1bb在bmal1a-/-中表达下调。LD条件下，主要核心钟基因bmal1a，bma1b，bmal2，per1a，per3,cry1bb在bmal1a-/-表达明显下调;在bmal1a-/-;bmal1b-/-中，主要核心钟基因bmal1a,bmal2在DD条件下表达明显上调，bmal1b,per1a,per3，cry1bb在DD条件下表达明显下调，在LD条件下，核心钟基因bmal1a,per1a表达上调，bmal1b，bmal2,per3，cry1bb表达下调。为了进一步研究Bmal1a对生物钟的影响，我们构建了bmal1a过表达转基因鱼系Tg(hsp70l∶bmal1a;CG2)。行为实验结果证明热激过表达bmal1a，斑马鱼的活动量明显增加，行为节律发生改变。qRT-PCR结果显示，主要钟基因bmal1a,bmal2，per1a，per3,cry1bb等在bmal1a过表达转基因鱼系中表达发生明显变化。另外，我们还构建了松果体特异性敲除bmal1a的转基因鱼系Tg(U6x∶sgRNA(bmal1a)∶LC);Tg(exorh∶Cas9∶CG2)和松果体特异性过表达bmal1a转基因鱼系Tg(exorh∶bmal1a;CG2)，这将有助于以后更准确地研究Bmal1a在松果体中的功能。综上所述，我们发现bmal1a在斑马鱼生物钟调节中起着重要作用。
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