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花是被子植物特有的繁殖器官。花的形成和发育是由一个非常复杂的调控网络决定的,涉及到许许多多的基因和过程(即基因间的相互作用)。对这个调控网络的进化历史和进化动态的研究,不仅有助于我们深入理解化器官本身的进化历程,还将为最终揭示被子植物的起源和进化机制奠定基础。基于这个原因,我们以模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)为主要研究材料,通过与近缘种(琴叶拟南芥A.lyrata)的比较和对种内变异的分析,研究了各个结点基因(node genes)在进化中所受到的选择压力以及整个调控网络在较短时间尺度内的进化动态。主要结果如下:
1.花发育调控网络中的结点基因在进化中受到了不同的选择约束。对近缘种中23个结点基因的比较分析并没有检测到Ka/Ks于1的基因,说明各结点基因乃至整个调控网络都受到了负选择的作用。滑动窗口分析发现位于下游的花器官身份基因一般都受到强烈的负选择(Ka/Ks值小于0.2),而分别位于中游和上游的花分生组织身份基因和开化时序基因大多受到了减弱的负选择,FCA、FHA、GI、LD、CO和FRI等基因的内部甚至具有受到正选择(Ka/Ks值大于1)的位点和区段。统计分析表明花器官身份基因与开化时序基因和花分生组织身份基因的Ka/Ks存在显著差异(P<0.05)。这一结果表明花发育调控网络中处于不同位置、行使不同功能的结点基因受到的选择约束不同;较晚作用的花器官身份基因受到的选择约束较强,而较早作用的开花时序基因和花分生组织身份基因受到的选择约束相对较弱。
2.基因的小进化特征印证了拟南芥群体的扩张事件。对CO、UFO和AP2三个基因进行了群体遗传学分析,发现:三个基因都具有较低的核苷酸多态性;错配分布曲线与群体扩张模拟曲线相似;都具有过多的单倍型;编码区和启动子区序列都表现出二型性。这些特征都说明拟南芥群体新近发生了群体扩张事件。
3.CO、UFO和AP2基因的不同区段在种内进化中存在异质性。经Tajima’sD、Fu and Li’s D*、MK和HKA检验,CO、UFO和AP2的编码区总体而言都没有受到选择作用,但各基因的不同区段在进化式样上存在差异。研究发现AP2的第4外显子、CO的第2外显了和UFO的F-box区具有显著升高但仍然小于1的πa/πs,可能是遗传漂变或选择松弛的结果。与此不同,AP2第7外显子的πa/πs大于1,表明具有较多氨基酸多态性;这可能是适应的结果,并由正选择维持。此外,经两位点HKA检验,发现CO和UFO的启动子区与编码区的进化样式存在差异。多位点HKA检验的结果还表明CO启动子区的进化样式偏离中性,表明该基因的进化比较复杂,启动子区可能是适应性进化的靶位点。
基于上述研究结果,我们对花发育调控网络的进化动态进行了总结和探讨。我们认为,花发育调控网络所决定的性状是离散的发育模块(花),位于上游的、较早作用的开花时序基因和花分生组织身份基因的功能在于决定什么时候在哪里启动该模块的发育程序,改变此模块建成时间和空间的选择作用则往往会出现在调控网络的上游。所以说,基因在调控网络中位置的不同确实会导致其所受选择压力的不同,但是这种差异在很大程度上也取决于整个网络的功能。拟南芥是一年生植物,因此具备了依据环境条件来调整生殖发育时间的能力,而这正是其具有较高适合度的重要体现。与开花时间不同,花器官是相对稳定的形态性状,如果植株发生变异不能产生具有功能的花器官(特别是雌蕊和雄蕊),则其适合度会大大降低。