论文部分内容阅读
水体富营养化导致我国淡水水体暖季频繁暴发微囊藻(Microcystis)水华。关于蓝藻水华暴发机理的研究比较多也比较深入,但蓝藻水华衰退阶段的界定以及其驱动因子则研究得比较少。本文以微囊藻水华暴发到越冬后复苏前的时间段为重点研究阶段,调查了微囊藻水华在生消过程中生物量的时空分布、水体理化因子、藻生理活性与生化组分、藻群体形态结构、群体浮力以及浮游植物群落结构等生理生态指标,来判定微囊藻水华的衰退阶段;开展了原位模拟并同时结合室内控制特定的环境因子诱导微囊藻衰退的相关实验,以阐明微囊藻水华的衰退过程、衰退途径和衰退驱动机制以及衰退的微囊藻对于来年水华暴发程度的贡献和影响;建立了相关的数学生态学模型,对巢湖中浮游植物的发展和微囊藻水华的衰退趋势进行预测,并用实际监测数据进行验证。同时,提出了杀藻、絮凝和沉淀相结合的方法,开展相关实验,找到了最适的杀藻剂、絮凝剂和粘土的剂量。最后,对利用滤食性鱼类鲢鱼和鳙鱼控藻微囊藻水华的效果进行了评估。本文的研究结果可为富营养化湖泊蓝藻水华的控制策略和方法提供基本理论和技术依据。主要研究结果如下:
1)于2008年10月至2009年9月期间逐月采样,研究太湖中微囊藻水华生物量的时空分布、不同粒径的微囊藻群体数量变化、群体形态的改变和上浮速率的变化。研究结果表明,微囊藻水华衰退过程特征主要表现为生物量降低、群体解聚、浮力减小和浮游植物群落多样性增加,因而提出可以用这些特征来界定微囊藻水华的衰退阶段。提出了微囊藻水华衰退主要有三个途径的假说,即群体解聚(PathwayⅠ),群体沉降(PathwayⅡ)和群体内细胞溶解(PathwayⅢ),并通过上述生理生态学指标和显微观察进行了证明。
2)于2009年7月18日至2009年7月29日期间,在梅梁湾梁溪河入湖河口水华聚集区及岸边开展实验。逐日监测湖体中和岸边营养盐稀释实验中微囊藻的光合活性(叶绿素荧光参数)、浮力和群体粒径以及水体理化参数的变化。研究结果显示,Fv/Fm、(φ)psII和qP等叶绿素荧光参数可以很好地用来评价微囊藻的生理活性和生长状态。岸基实验显示,水体中营养盐的削减可导致微囊藻群体浮力下降、群体解聚和光合作用下降等变化。我们还发现,晴天高光照和水体高溶解氧条件下DO水平与Fv/Fm呈显著负相关,我们推测可能是由于高光照和高溶氧促进了光合系统I的假环式电子循环(梅勒反应)引起的,且梅勒反应(Mehlersreaction)在短期内是一种光保护机制,但是在长期运行时会导致光损伤。
3)通过对巢湖微囊藻水华聚集区强降雨前后的采样调查发现,下雨后较小的微囊藻群体(<100μm)数量会升高,这似乎表明降雨可以导致微囊藻群体的解聚。利用清除水体微囊藻群体胶被内氧气、机械磨碎和破坏细胞内伪空胞的方法,可以显著地降低晴天收集的微囊藻群体的浮力;然而这三种处理方法仅机械研磨对雨天收集到的微囊藻群体的浮力有比较明显的降低作用,这表明雨天微囊藻浮力调节的主要因素不是产氧和伪空胞。模拟降雨条件的实验发现,低溶解氧导致微囊藻光合活性、上浮速率和生长速率显著的降低,我们推测湖泊中局部区域低氧能够降低微囊藻活性并引起水华衰退。雨天收集的下沉到湖底的微囊藻在室内再培养,其光合活性和生长速率的恢复程度都很低,这表明下沉的微囊藻即使在气象条件合适情况下再悬浮于水柱中,绝大部分也不能再作为下次微囊藻水华的种源。
4)通过模拟季节性温度降低过程处理,我们发现温度的降低导致微囊藻生物量的逐渐下降。在初始温度下降阶段(22℃以前),微囊藻可以通过调节色素含量和光合活性响应低温胁迫。当温度进一步降低至18℃时,微囊藻的光合活性(qP、rETRmax和Ik)显著的下调,过剩激发能(qN)逐渐增大,此时微囊藻通过增加光保护色素——类胡萝卜素的含量来减轻低温胁迫对光合系统的损伤。在温度梯度降低的过程中,微囊藻群体解聚,粒径逐渐变小,浮力也相应地逐渐减小,群体出现下沉现象,这表明季节降温可导致微囊藻水华的衰退。
5)不同磷浓度下的培养实验发现,在磷限制条件下微囊藻PCC7806的生长速率和最大相对电子传递速率(rETRmax)显著降低。微囊藻的快速光响应曲线显示,随着光化光的上升,磷限制下微囊藻的光化学淬灭(qP)和rETRmax显著下降,qN显著上升,实际光化学效率(φpsII)受到明显的抑制。相对于富磷条件下的培养培养物,磷限制导致微囊藻对无机碳的亲和力显著降低。磷限制下rETRmax的降低幅度显著高于光合碳同化的降低幅度,这表明磷限制并不是导致微囊藻光合活性下降的唯一原因。瞬时低温处理显著地抑制了富磷培养下微囊藻的rETRmax,然而对磷限制下微囊藻光合活性没有显著的影响,并且1%的乙醇可以显著地促进磷限制微囊藻的rETRmax,但对富磷培养物的rETRmax促进作用不显著。这两个结果表明,磷限制引起类囊体膜流动性降低,我们推测这是导致微囊藻光合效率下降进而导致水华衰退的一个重要原因。
6)运用物种间Levins生态位宽度和Petrailis生态位重叠计算公式,分析了2008年三月份巢湖东区和西区的24种优势浮游植物的生态位宽度值和生态位重叠程度,并以这两个参数为基础研究浮游植物物种间生态关系及它们与周围环境的相互影响。研究结果表明以生态位变动幅度大的种类作为水质指示种有更可靠的生态学意义,因此确定了以颗粒直链藻最窄变种、水华鱼腥藻和星杆藻sp.这3种藻作为巢湖水体区域污染状态的指示种。生态位重叠表明在巢湖东区蛋白核小球藻的发展速度最快;在巢湖西区星杆藻sp.的发展速度最快;巢湖西区的发展种比东区的发展种更多,大多数为耐污染的种。随后4月份进行了浮游植物群落组成调查,比较两次采样群落结构差异,验证了浮游植物生态位模型在巢湖鱼腥藻水华预测方面应用的可靠性。
7)探索了运用一个简单、有效的数学生态学模型来预测微囊藻水华生长状态和种群动态,探讨该模型对微囊藻水华衰退预测的可能性。从2010年7月至2010年10月期间,在巢湖8个样点中逐月地采集了浮游植物样品。用标准方程计算浮游植物常见种的生态位宽度和生态位重叠,并用生态位重叠的权重值来计算微囊藻潜在的生长速率。在7月份,微囊藻的潜在增长速率是2.79(a.u,任意单位),但是在紧接着的9月份迅速下降至-3.99。基于野外微囊藻的净生长速率和生态位模型计算的预测值之间有显著的相关性(r=0.998,p<0.01),我们认为该生态位模型适宜于预测微囊藻水华的动态。冗余分析(RDA)表明,水温、溶氧和总可溶性磷的下降是导致微囊藻水华衰退的主要因素。
8)我们将杀藻、絮凝和沉淀相结合,提出一个复合环保的藻类水华控制方法。该方法包括使藻细胞失活和絮凝沉淀两个步骤。第一步是利用H2O2使蓝藻失活,发现蓝藻水华浓度为100μg/L叶绿素a时,60mg/LH2O2是最低的有效剂量。第二步是使失活的蓝藻絮凝并沉降。我们发现湖泊沉积物(2g/L)加上聚合硫酸铁(20mg/L)可以有效地将藻体沉入湖泊底层,沉降复合体保持得相当稳定。在模拟风浪搅动的条件下水柱中叶绿素浓度和浊度也无显著的增加,沉降百分率达到最大。研究发现,双氧水的主要作用是使微囊藻大群体解聚成相对较小的群体,并且可以透过细胞膜,扩散进入细胞内作用于类囊体上的光合系统,使作为天线色素的藻胆体从光合反应中心上脱落下来,从而使光合系统不可逆的失活,即使悬浮在水柱中也不可作为生长种源。
9)通过对采集于太湖水华发生时期的滤食性鱼类鲢鱼和鳙鱼肠道消化物的分析,我们发现两者的消化作用对水华蓝藻的光合活性都有一定程度的抑制,且鲢鱼的对水华蓝藻的光合活性的抑制相对更强一些。两种鱼尤其是鲢鱼的消化过程较长,消化程度较高,消化残余物中微囊藻在被排出体外后,其恢复生长之前有个较长的延滞期,这降低了水华暴发强度和推延了暴发时间。滤食性鱼类特别是鲢鱼通过消化作用使微囊藻群体的浮力降低,进而使表面水华的生物量转移到水柱中,不仅从景观上使水华生物量消失,而且水柱中藻体因光照不足生长受到一定抑制。鲢鱼对微囊藻不同种类的选择性消化可一定程度地降低水体中微囊藻毒素的水平,但鳙鱼对微囊藻不同种类的选择性消化却使消化残余物的毒素含量上升了,因此我们认为滤食性鱼类的放养发挥了一定的控藻作用,并适当地改善了水质状况,但需要注意鳙鱼的放养密度。