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鸣禽鸣唱与人类说话一样,都是依赖教习和听觉反馈的感知运动学习行为。过去几十年间在发声行为分析、鸣唱相关组织解剖以及神经元放电记录等领域的深入研究,使得鸣禽鸣唱成为从行为到神经元纵向研究发声行为及学习神经机制的有效模型。
鸣禽鸣唱学习和发声行为由脑中一套离散而又相互联系的神经核团—鸣唱系统所控制,其中高级发声中枢(HVC)是鸣唱系统中的最高级脑区,发出两条通路:发声运动通路(VMP)和前端脑通路(AFP),前端脑通路中的巢型皮质巨细胞核外侧部(LMAN)和HVC的纤维共同投射在弓状皮质粗核(RA)神经元上,调节RA的兴奋活动。高级发声中枢控制着鸣唱行为的学习和发声,而RA控制着发声运动模式信号的输出。
临界型鸣禽,如雄性斑胸草雀或白腰文鸟出生后在父亲鸣唱教习下,经过发声学习阶段,最终形成定型的鸣唱结构发声行为并维持终身,然而在人为实验干扰下成年鸣禽鸣唱会出现去定型和再定型的现象,这表明成年鸣禽鸣唱系统中存在着突触可塑性,然而成年鸣禽鸣唱定型和突触可塑性之间的关系研究却非常匮乏。本研究立足于RA的两条输入通路,在体和离体记录场电位,获得短时程和长时程突触可塑现象的情况,分析这些现象和成年鸣唱定型之间的可能关系。
实验结果如下:1.在体研究表明HVC—RA通路以及LMAN—RA通路的双脉冲效应不同。双脉冲间隔在50ms时,HVC—RA突触表现为强易化效应,而LMAN—RA突触表现为弱抑制效应。2.在体强直刺激HVC—RA或LMAN—RA通路,不能获得长时程增强(LTP),但可以获得短时程压抑(STD);在体低频刺激HVC—RA或LMAN—RA通路,也不能获得长时程抑制(LTD)现象,只能获得短时程压抑(STD)。3.离体脑片显示HVC—RA双脉冲易化效应表现在双脉冲间隔小于300ms之内。脑片上强直刺激HVC—RA通路,不能获得长时程增强现象,但可获得短时程增强(STP);低频刺激HVC—RA通路,同样不能获得长时程抑制现象,却可以获得短时程增强(STP)。脑片上和在体获得的短时程现象不同,表明在体和离体组织特性有所差异。4.在nicotine存在下,脑片上强直刺激HVC—RA通路可以获得长时程增强现象,并且长时程增强的幅度与nicotine浓度有一定关系,高浓度nicotine可获得更大幅度的长时程增强。在nicotine存在下,脑片低频刺激HVC—RA通路可以获得长时程抑制现象。5.脑片HVC—RA通路上,nicotine和强直刺激获得的长时程增强对APV不敏感,表明该类LTP的获得不依赖于NMDA受体。6.Nicotine和强直刺激获得的长时程增强能够改变双脉冲效应,LTP获得后,双脉冲易化效应显著降低;nicotine和低频刺激获得的长时程抑制没有明显改变双脉冲易化效应,但短时程增强中双脉冲易化效应却有显著增加。7.Nicotine和强直刺激获得的长时程增强可以被随后的低频刺激所逆转,间隔三次的低频刺激可以获得显著的逆转现象,但只有在nicotine存在下,才能完全逆转到强直刺激前水平。8.脑片灌流BMI,在实验的两种浓度下(10μM和100μM),对诱发场电位斜率没有明显的影响,但场电位后相明显被压抑,具体机制有待深入研究;BMI加强直刺激对HVC—RA场电位斜率没有明显的影响作用,即实验浓度下,不能获得LTP现象。
实验结果表明尼古丁(Nicotine)型乙酰胆碱受体在成年鸣禽鸣唱系统中获得长时程可塑现象上具有非常关键的作用,不仅能促进诱导长时程增强和长时程抑制,而且能加快长时程增强的逆转,这提示来乙酰胆碱能纤维投射对于鸣禽鸣唱的学习和定型具有非常重要的影响作用,这种尼古丁诱导的长时程增强不能被APV阻断说明MMDA受体不参与期间。不管是在体还是离体,单独高强度强直刺激无法获得长时程增强现象说明成年鸣禽鸣唱系统中获得长时程突触可塑变化的阈值非常高,只有在乙酰胆碱能受体介导下才能获得,这可能就是成年鸣唱定型的神经机制之一。此外,阻断氨基丁酸能受体引起场电位后电位的压制和无法获得前相明显变化的现象说明其在成年鸣禽鸣唱定型中的作用非常复杂,需要深入的研究。